Болезни шампиньонов

НугАЕвд H., Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Сднкт-ГІЕТЕрбург

The article was focused on mushroom (Agaricus bisporus) diseases caused by microscopic fungi-parasitic moulds and compet­itive moulds. Parasitic moulds damage the mycelium or the fruit bodies of the mushrooms. Competitive moulds are moulds which adversely effect on the growth of mushroom mycelium through competition for CO2, nutrients, water, space et all. It was described appearance, symptoms, spread and control of these moulds.

На любой стадии культивирования шампиньонов могут встречаться нежелательные плесени, которые в конечном ито­ге влияют на урожай. При строгом соблюдении гигиены в шампиньоннице и правильно приготовленном субстрате не­желательные грибные инфекции могут быть сведены к мини­муму.

Болезни шампиньонов, вызываемые микроскопическими грибами, встречаются часто, патогены шампиньонов обнару­живаются повсеместно во всех странах, где выращивают съе­добные грибы.

Частота встречаемости патогенов в разные годы варьиру­ет. Так, в 1950-60 годы наиболее часто в Великобритании встречалась "мягкая гниль’ (вызываемая Mycogon perniciosa), позднее в 1960-х и 1980-х годах доминировала "сухая гниль" шампиньонов (возбудитель болезни — Verticuillium perniciosa). Позднее научились достаточно хорошо контролировать эти болезни, и в настоящее время наиболее часто встречающими­ся стали паутинистая плесень (Cladobotrium dendroides) лож­ный трюфель (Diehliomyces microsporus) и зеленая плесень (Trichoderma harzianum).

Аля применения эффективных мер борьбы с заболеванием необходимо выяснить природу паразита (патогена). Условно можно подразделить микроскопические грибы на две группы: патогены и конкурирующие плесени. Одни микроскопические грибы могут непосредственно развиваться на плодовых телах и мицелии шампиньонов, вызывая их гибель, — это типичные патогены шампиньонов. Аругие — могут развиваться в шам­пиньонном субстрате (компосте или покровной почве), выде­лять различные метаболиты, конкурировать с шампиньоном за источник питания, СО. г, воду и пространство, таким обра­зом препятствовать росту мицелия шампиньонов — это грибы — конкуренты шампиньонов (так называемые сорные плесени).

К группе патогенных грибов относятся следующие парази­ты: влажная, мягкая гниль (Mycogon perniciosa), сухая гниль (Verticillium fungicola var. fungicola), паутинистая плесень (Cladobotrium dendroides, син. Dactilium), ложный трюфель (Diehliomyces microsporus), зеленая плесень (Trichoderma harzianum Th2, Th4) и достаточно редко встречающаяся бо­лезнь "лохматая ножка"(Могйеге11а bainiery).

Вторая, более многочисленная группа представлена сапро-

Трофными микроскопическими грибами — конкурентами ос­новной культуры. Это виды, относящиеся к родам Aspergillus, Pйnicillium, Trichoderma, Doratomyces, Scopulariopsis, Pappulaspora, Sporondonema, Coprinus, Chromelosporium.

Как правило, патогены и сорные плесени появляются на оп­ределенных этапах развития шампиньонов и ассоциированы с субстратом (компостом или покровной почвой). По месту обитания можно подразделить их на три основные группы:

1. плесени, встречающиеся, главным образом, в компосте (чернильные грибы-навозники — Coprinus cinereus, C. con — gregatus; оливково-зеленая плесень — Chaetomium sp.; жел­тая плесень — Myceliophtora lutea;

2. плесени развивающиеся как в компосте так и в покровной почве (белая и коричневая гипсовые плесени Scopulariopsis fimicola, Papulospora byssina; плесень — "губ­ная помада" — Sporondonema purpurescens; ложный трю­фель — Diechliomyces microsporus; зеленые плесени — Trichoderma, Aspergillus, Pйnicillium spp.; "черные метелоч­ки" — Doratomyces microsporus;

3. плесени, развивающиеся преимущественно в покровной почве (коричная коричневая плесень — Chromelosporium fulvum).

В отношении грибов-патогенов шампиньонов известно, что они развиваются на плодовых телах шампиньонов, его мицелии и способные сохраняться в субстрате. Переносчика­ми спор этих грибов могут быть насекомые.

I. ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПЛЕСЕНИ

1.1. БЕЛАЯ ГНИЛЬ (мягкая или мокрая) гниль, микогоноз — Mycogone perniciosa Magn ("Wet bubble").

Обшиє сведения.

При инфицировании микогоном образуются очень ма­ленькие грибы с разбухшими ножками и маленькими шляпка­ми (если вообще они формируются) или бесформенная гриб­ная масса, которая со временем загнивает, выделяя капли темной жидкости и неприятный запах

В этот период на больном шампиньоне формируются 2 ти па спор (Рис. 1):

1. мелкие (вертициллоподобные) одноклеточные споры, кото­рые образуются на войлокоподобном мицелии паразита (а).

2. 2-х клеточные коричневые хламидоспоры, которые и при­дают темный цвет зараженному шампиньону (б). Симптомы.

Проявляется болезнь через 10-14 дней после инфекции. Особо благоприятны для развития болезни повышенные влажность и температура. Молодые шампиньоны на стадии "булавочной головки" под воздействием микогона развивают­ся в бесформенную массу, которую покрывает, словно зави­тым пухом, мицелий патогена, приобретающий позднее ко­ричневую окраску. На нем появляются красно-коричневые капли неприятно пахнушей жидкости, которые содержат ог­ромное количество спор и бактерий (Фото 1). Если заражение происходит на более поздних стадиях формирования шам­пиньонов, тогда микогон развивается у основания шляпки и покрывает низ шляпки пушистым мицелием, на котором позд­нее выделяются коричневые капли.

Фото 1. Мокрая гниль Mycogone perniciosa.

Ния можно использовать не более 2 литров коммерческого (40%) формалина на 100 литров воды для 100 кв м поверх­ности.

3. Своевременный вывоз отработанного субстрата.

4. Установка фильтров тонкой очистки воздуха.

5. Контроль за мухами и клешами.

6. Аля шампиньонниц, где часто встречается микогон реко­мендуется использование более устойчивых коричневых штаммов.

1.2. СУХАЯ ГНИЛЬ, вертииилез — Verticillium fungicola var. fungicola ("Dry bubble").

Обшиє сведения.

Мииелий патогена белый, формирует множество гиалино­вых или бесцветных одноклеточных спор, которые образуют­ся на вершинах ветвяшегося мицелия (Рис. 2). Аанный патоген формирует только один тип спор и этим легко отличается от микогона. Споры мелкие, воздушные, легко распространяют­ся по воздуху. Пораженная поверхность гриба покрывается серо-белым налетом спор. Патоген не образует войлочного мицелия на шампиньонах.

Существует еше разновидность данного патогена — Verticillium fungicola var. aleophilum и вид — Verticillium psalliota, которые способны вызывать темно-коричневые пят­на и трешинки на шляпках шампиньонов. Однако, для разви­тия этих патогенов требуются более высокие температуры, чем при вырашивании шампиньона двуспорового (Agaricus bisporus) и, как правило, данные патогены поражают шам­пиньон двукольцевой (Agaricus bitorquis).

Принято считать, что основной путь проникновения ин­фекции — это зараженная покровная почва. Сложность обра­ботки почвы фунгицидами (средствами против плесеней) в ка­мере состоит в том, что микогон (как и вертицилл) способен развиваться в толше покровного слоя и сохранять жизнеспо­собность в почве длительное время. Однако, значительное снижение данного заболевания в мире связано с предвари­тельной обработкой покровной почвы раствором формалина. Необходимо отметить, что в одной и той же камере могут од­новременно встречаться как влажная (вызываемая микого­ном), так и сухая (вызываемая вертиииллом) гнили. Причем, наиболее часто в последнее время встречается сухая гниль. Распространение.

Патоген распространяется спорами и мицелием. По возду­ху, с покровной почвой и с насекомыми. При несоблюдении гигиенических требований урожай может быть инфицирован сборшиками, оборудованием, пылью. Если симптомы не про­явились на первой волне плодоношения шампиньонов, можно

Предполагать, что заражении урожая произошло не от по­Кровной почвы, а позднее — уже в камере.

Контроль.

1. Сразу после нанесения покровной почвы обеспечить вен­тиляцией относительную влажность в камере не превыша­ющую 95% и температуру не выше 24“С.

2. Аля дезинфекции покровной почвы на полках вырашива-

Рисунок 2. Спороношение Verticillium fungicola var. fungicola

Некоторые сорта шампиньонов довольно устойчивы к вети — циллезу. Необходимо отметить, что постоянное использова­ние фунгицида бензимидазола привело к появлению устойчи­вых к данному фунгициду штаммов патогена.

Симптомы.

Проявление болезни зависит от стадии заражения. Если за­ражение происходит на ранних стадиях (стадия булавочной головки), то развиваются грибы: 1) либо в форме луковицы, ножка толше, чем шляпка, которая иногда неотличима от нож­ки; 2) либо недифференцированная грибная масса диаметром до 2 см. Если заражение произошло на более поздних стади­ях, то у грибов формируется сильно изогнутая ножка и нерав­нобокая шляпка. Такие грибы покрываются тонким серо-бе­лым мицелием, остаются сухими и не загнивают. Иногда на уже сформировавшихся зараженных грибах появляются голу­бовато-серые пятна диаметром 1-2 см на поверхности шля­пок, которые нередко окружены желтым или голубовато-се­рым ореолом (Фото 2). Патоген также может вызывать обра­зование темно-коричневых пятен ша шляпках, внешне очень похожих на бактериальную пятнистость. Однако, при пораже­нии вертиииллом такие пятна не имеют четкой границы, не­
редко покрываются белым пушком (мииелием и спорами па­тогена) и более глубоко проникают вглубь шляпки шампиньо­на, образуя некротический язвы. Бактериальные пятна более темные, блестящие и располагаются неглубоко на поверхно­сти шляпки гриба. При инфекции на более поздних стадиях за­раженные клетки шампиньонов прекращают рост, и полоски поверхностной ткани на изогнутых ножках отрываются и за­кручиваются назад. Эту стадию иногда называют "заячья губа".

Ндучно — производственный журндл

Фото 2. Сухая плесень УегйсНПит <11Г^1со1а.

Оптимальная температура для развития патогена 24°С. Пе­риод инфекции 10 дней, для проявления болезни в виде пят­нистости — 3-4 дня.

Распространение.

Спорами и мицелием с остатками покровной почвы.

Как уже отмечалось, патоген формирует только один тип мел­ких тонкостенных спор. Возможно, что мицелий патогена спо­собен сохраняться длительное время в покояшейся стадии. Наиболее вероятный источник заражения — покровная почва. Заражение спорами патогена может осуществляться по воз­духу, переносчиками спор могут быть мухи, клеши, а также сборщики грибов. Споры формируютя в пучках, покрытых по­лисахаридным клейким веществом и, благодаря этому, легко приклеиваются к частичкам пыли, мухам, клешам и рукам сборщиков и могут быть перенесены в другие камеры. Неко­торые насекомые питаются спорами и мицелием патогена, по­сле переваривания такие споры сохраняют свою жизнеспо­собность и могут заражать шампиньоны.

Необходимо отметить, что иногда споры сохраняются на руках сборщиков, даже после того, как они вымоют руки с мы­лом и горячей водой. При поливе споры патогена с брыз­гами воды попадают на пол, затем подсыхают и легко перено­сятся током воздуха в другие камеры.

Контроль.

1. Основное внимание обращать на соблюдение гигиены.

2. Тщательный контроль за мухами и клешами.

3. Установка фильтров тонкой очистки, препятствующих по­паданию спор в камеры.

4. Тщательная обработка покровной почвы.

5. Неболишие инфекции обрабатывать 2% раствором форма­лина и осторожно убирать зараженный участок в пластико­вые пакеты.

6. В случае серьезной инфекции — обрабатывать системными фунгицидами в период с 1 по 5 день после нанесения покровной почвы.

7. Провести обработку покровной почвы немедленно после ее нанесения.

8. Следить, чтобы зараженные грибы не были срезаны одно­временно со здоровыми при сборе.

9. Работать последовательно — от нового урожая к старому.

10. Поддерживать корректный температурный режим в каме­ре в период роста грибов.

1.3. ПАУТИНИСТАЯ ПЛЕСЕНЬ, мучнистая роса Cladobotrium dendroides (синоним — Dactilium dendroides), ("Cobweb mould").

Обшиє сведения.

Мицелий патогена серовато-белый вначале, позднее ста­новится розовато-белым. Продуцирует желтоватые овальные споры с 1-3 перегородками на верхушках ветвящихся верти — циллоподобных веточках мицелия (Рис. 3). Споры патогена попадают в камеры с покровной почвой или по воздуху. Вы­сокие влажность и температура воздуха, обильный конденсат после нанесения покровного слоя способствуют развитию патогена.

Рисунок 3. Спороношение Cladobotrium dendroides (syn. Dactilium dendroides)

Симптомы болезни появляются на последних волнах пло­доношения шампиньонов в случае, если произошло зараже­ние спорами. В том случае, если покровная почва заражена остатками (фрагментами) мицелия патогена, то болезнь об­наруживается уже на первой волне плодоношения. В отличие от мокрой и сухой гнилей паутинистая плесень может также расти на покровной почве.

Симптомы.

Паутинистая плесень встречается только на покровной почве. Болезнь поражает грибы на любой стадии развития. Ее можно обнаружить уже на стадии "булавочных головок" пе­ред первой волной плодоношения. Патоген быстро колонизи­рует шампиньон, оплетая его белой тонкой паутиной (отсюда и название болезни), и распространяется по окружающей почве очень быстро, если температура и относительная влаж­ность воздуха высоки. Молодые, развивающиеся грибы выхо­дят наверх, из покровной почвы, уже укутанные паутиной мицелия патогена, теряют цвет и отмирают (Фото 3). Зара­женные на более поздних стадиях грибы в конце концов ко­ричневеют и загнивают. Часто болезнь обнаруживается на отмерших плодовых телах шампиньонов и на срезанных во время сбора ножках. Откуда быстро распространяется по по­кровной почве в виде белой паутины. Иногда патоген какое — то время может развиваться в почве без видимого проявле­ния болезни — частички почвы покрываются пушистым мице­лием, который трудно отличить от мицелия шампиньонов. Мицелий патогена с возрастом утончается и приобретает ро — зовато-красный или желтый оттенок.

Ндучно-пром

ЗВОДСГВЕННЫМ журндл

Фото 3. Паутинистая плесень Dactilium dendroides. Распространение.

Спорами и мииелием с остатками покровной почвы. Контроль.

1. Лля предупреждения болезни — обработка покровной поч­вы после нанесения раствором 2% формалина.

2. Зараженные места должны быть обработаны 2% коммер­ческим раствором формалина, а в более серьезных случа­ях и системными фунгицидами.

3. Минимизировать конденсат в камере.

1.4. ЛОЖНЫЙ ТРЮФЕЛЬ — Diehliomyces microsporus (syn. Pseudobalsamia microspora), "false truffle or truffle".

Обшие сведения.

Многие исследователи и грибоводы относят данный вид к наиболее неприятным и постоянным конкурентам шампиньо­на. Однако, в последнее время считают, что являясь одновре­менно конкурентом шампиньона за питание и пространство, этот гриб подавляет рост мицелия шампиньонов и приводит к его гибели. Поэтому этот вид можно отнести к патогенам шампиньонов. D. microsporus известен как обычный почвен­ный обитатель.

Рисунок 4. Аскокарпы с аскоспорами Diehliomyces microsporus.

Симптомы.

В месте развития патогена шампиньоны не появляются. Компост в этом месте остается черным м влажным м имеет спе­цифический запах хлора. Мицелий — от белого до кремового и образует подушечку с плотными рубчиками, вначале его дос­таточно сложно отличить от мицелия шампиньона (Фото 4). Внешне плотный мицелий патогена напоминает поверхность головного мозга с его извилинами. Внутри такого плотного мицелия патогена образуются вместилища для спор — аскокар­пы, в которых формируются аскоспоры. Аскокарпы вначале светло-желтые до кремовых становятся со временем красно­коричневыми, размеры их варьируют от 3 мм до 40 мм в диа­метре; часто появляются на границе компоста и покровной почвы. В них находятся 1-8 гладких овальных аскоспоры. Ас­коспоры мелкие (5 мкм в диаметре), многочисленные через 3- 4 недели освобождаются из разрушающихся аскокарпов и способны заражать новые участки (Рис. 4). Интересно, что оп­тимальная температура для прорастания спор патогена 30 "С, однако споры могут прорастастать и при более низких темпе­ратурах — при 16 °С. Этот процесс стимулируется активно рас­тущим мииелием шампиньонов. Споры сохраняют жизнеспо­собность длительное время в почве.

Аскоспоры патогена погибают при 60 °С в течении двух ча­сов, однако, сухие аскоспоры термоустойчивы, и даже темпе­ратура в 80 °С в течении двух часов недостаточна, чтобы убить споры патогена.

Необходимо отметить, что если заражение произошло пе­ред разрастанием мицелия шампиньонов или в этот период, то потери урожая могут достигать 75%!

Фото 4. Ложный трюфель Diehliomyces microsporus.

Распространение.

Спорами с брызгами воды и частицами пыли.

Контроль.

1. Основное внимание — на соблюдение гигиенических требо­ваний.

2. Установка фильтров тонкой очистки (диаметр пор — 2 мкм)

-для предотвращения попадания спор в камеры выращива­ния (особенно в период разрастания мицелия шампиньо­нов).

3. Температура компоста не должна превышать 21-24"С в пе­риод разрастания мицелия шампиньонов.

4. Весь зараженный урожай должен подвергаться термиче­ской обработке (70 “С в течении 12 часов или 80"С в тече­нии 2 часов).

1.5. ПЯТНИСТОСТЬ ШАМПИНЬОНОВ или ЗЕЛЕНАЯ ПЛЕ­СЕНЬ — ТпсИос)егта Иатапит, ТИ2, ТИ4 (триходерма харзиа — нум).

Обшие сведения.

Мицелий патогена вначале белый, позднее — серо-белый формирует на гиалиновых веточках мицелия округлые 1 — кле­точные серо-зеленые споры, собранные в слизистые головки (Рис. 5). Лля триходермы характерно продуцирование огром­ного количества темно-зеленых спор в разные периоды куль­тивирования шампиньонов. Обнаружены различные виды и

Штаммы триходермы, некоторые из них не причиняют вреда шампиньонам, другие же очень опасны, т. к. являются патоге­нами. Виды, наиболее часто ассоциированные с выращивани­ем шампиньонов ТпсИос]егта aureoviride/ Т. Иатапит, Т. коп^м, Т. рБе^окоп^и, Т. у|г^е.

Представители рода известны как микопаразиты и облада­ют способностью продуцировать токсины, антибиотики и ферменты, разрушающие клеточную мембрану. Trichoderma Иатапит является патогеном шампиньонов и вызывает ог­ромные потери урожая (от 60% до 100%). Данное заболева­ние уже переросло национальные границы отдельных госу­дарств и встречается практически повсеместно: в Англии, Ка­наде, США, Мексике, Колумбии, Венгрии, России. Большинст­во эпидемий, связанных с зелеными плесенями в Северной Ирландии приходится на Т. Иатапит (ТИ2). Это наиболее серьезные потери за последние годы. В Северной Америке вы­явлен другой молекулярный тип Т. Ьашапит (ТИ4), который ответственен за последние эпидемии (1990-1997).

Симптомы.

Симптомы у разных видов разные. Плесень начинает расти как белый мицелий, на котором формируются цепочки легко распадающихся спор, благодаря которым мииелий через 2-4 дня становится зеленым. Наиболее часто обнаруживаются ви­ды — Т. у1г^е, Т. коп’|П§и, Т. рБе^окоп^и. Значительно реже ранее выделялся Т. Иатапит, который вызывает пятнистость шляпок грибов, особенно по краю шляпки. Вначале пятна светло-коричневые с ясно очерченным краем; они очень мно­гочисленны и диаметр их не превышает 5 мм.

Наибольшая опасность — это заражение компоста и расту­щего мицелия. На ранних стадиях можно видеть белую массу мицелия триходермы на стенках ящиков, на сетках, на полках. На компосте, в местах роста патогена, мицелий шампиньонов не растет. Позднее, на покровной почве в первые волны поя­вляются очаги белого паутинистого мицелия, который в тече­ние 2-3 дней зеленеет благодаря формированию массы темно­зеленых спор. В этом случае снижается урожай. Особая опас­ность представляет Т. Иатапит, поскольку вид характеризу­ется быстрым ростом мицелия, более длинной вегетативной фазой, чем другие виды триходермы и более высоким темпе­ратурным оптимумом для роста (27°С). Патоген растет осо­бенно хорошо в присутствии мицелия шампиньонов и вызы­вает огромнейшие проблемы, когда внедряется в компост во время посева мицелия шампиньонов. Это становится особен­но серьезным для замкнутых систем, таких как мешки и бло­ки, где температура часто довольно высокая. Численность популяции ТЬ2 в компосте нередко достигает 1 млн. спор на 1 грамм субстрата. Полностью заросший мицелием шампинь­онов компост не заражается триходермой ТИ2. Для спорооб­разования ТИ2 требуется свет, причем больше чем для других штаммов.

Распространение.

1. Споры легко переносятся потоками воздуха.

2. Брызгами воды при поливах.

3. Обслуживающим персоналом и зараженными инструмен­тами.

4. Вспышки данной болезни, вызываемой Т. Ьатапит, связа­ны с популяциями красных перечных клещей — БиегорБ!^ теяетЬппа, которые питаются мицелием, спорами трихо­дермы и отдают им свое предпочтение. Выяснилось, что у них есть пара специализированных споропереносящих структур (споротеки), в которых они переносят споры три­ходермы в условия благоприятные для их прорастания. Иногда красные перечные клещи являются первыми инди­каторами присутствия триходермы.

5. Крысы и мыши, которые питаются поверхностным мицели­ем шампиньонов, могут привносить и распространять па­тоген.

6. Внесение сахаросодержащие добавок в компост увеличи­вает опасность развития патогена.

Контроль.

Нель контроля — убрать источник заражения. Это можно сделать строжайшим соблюдение гигиены и серьезной про­граммой, сходной с зашитой от вирусов. Особое внимание должно быть уделено:

1. Воздушные фильтры в тоннеле пастеризации и камере выращивания — для предупреждения заражения компоста после охлаждения и в первую неделю разрастания мице­лия шампиньонов. Триходерма ТЬ2 уничтожается нормаль­ной пастеризацией, но воздух, используемый для охлажде­ния должен идти через фильтры (споры ТИ2 — 4 мкм)

2. Оборудование для посева мицелия — обработано 2% рас­твором формалина перед использованием.

3. Зерновой мицелий — вносится в компост чистыми руками.

4. Дезинфекция вокруг шампиньонницы

5. Борьба с красными перечными клешами, мухами и мыша­ми, чтобы предупредить перенос спор.

6. Одежда сборшиков — каждый день подвергнута либо ма­шинной стирке, либо сухой температурной обработке.

7. Опрыскивание 2% раствором формалина по бумаге каж­дые 3-4 дня в период разрастания мицелия шампиньонов.

Трагически ушел из жизни