Источники углерода в питании грибов

Гетеротрофность грибов выражается в основном в их потреб­ности в органических источниках углерода, по отношению к кото­рым они практически всеядны и не используют только некоторые пластики и «неразрушаемые» детергенты (Perlman, 1965). Отсюда вытекает их негативное практическое значение как разрушителей всевозможных строительных и других материалов, пищепродуктов,. изделий и моторных топлив.

Однако при этом выявляются и полезные свойства таких гри­бов, заключающиеся в возможности их использования для пере­работки разнообразных отходов промышленности и всевозможных органических остатков, накапливающихся в биосфере.

Используемый грибами круг источников углерода очень велик. Неполный список органических соединений, используемых грибами как единственный источник углерода, включает 155 соединений и состоит из 56 углеводов, сахарных кислот и спиртов производных сахаров, 43 аминокислот и других азотсодержащих соединений, 40 органических кислот и их сложных эфиров и 16 стероидных соединений и алкалоидов.

Обычно алифатические соединения более питательны для гри­бов, чем ароматические. Исключение для Aspergillus niger состав­ляет хинная кислота, но у нее другое распределение двойных свя­зей в молекуле, при котором разрыв кольца протекает значительно легче, чем у ароматических соединений типа бензола.

Питательная ценность углеводов обычно учитывается по газо­обмену и по массе образующегося на среде с ними мицелия. Осо­бенно хорошо усваиваются из числа сахаров находящиеся на пер­вом месте по питательной ценности гексозы, содержащие шесть атомов углерода, в первую очередь глюкоза и фруктоза. Фруктоза усваивается несколько слабее, чем глюкоза, и еще слабее галак­тоза.

Одиако такие водные грибы, как например Leptomitus, не ис­пользуют глюкозу, фруктозу, галактозу и сахарозу. Также неко­торые штаммы головневого гриба Ustilago striiformis при пересеве их со среды с сахарозой иа среду с глюкозой три-четыре недели приспосабливаются к глюкозе, пока не приобретают способность усваивать ее достаточно интенсивно. Из дисахаридов сахароза потребляется лучше, чем лактоза. Пентозы менее доступны для грибов, чем гексозы, и среди них ксилоза доступнее арабинозы. Некоторые виды рода Fusarium (например, F. oxysporum, вызы-

вающий вилт табака) хорошо усваивают ксилозу, а также маль­тозу, но экономический коэффициент потребления сахаров у него выше на левулозе (Wolf, 1955). Для Fusarium moniliforme сахара распределяются в порядке следующего ряда интенсивности их ис — лользования: глюкоза>фруктоза>/-арабиноза.

На втором месте по питательности после моносахаров находят­ся ди-, три — и полисахариды. Однако есть исключения, например возбудитель фузариозного вилта хлопчатника F. oxysporum f. vas — infectum лучше развивается на средах с белками и крахмалом, ■чем на среде с глюкозой. При росте его на средах с целлюлозой, липидами и ДНК наблюдается длительная лаг-фаза, которая со­кращается только при добавлении в среду глюкозы. Также ряд •оомицетов, например некоторые сапролегниевые грибы (Apodachlya brachynema) и ряд видов Phytophthora, предпочитают моносахарам крахмал и декстрин. Allomyces использует только мальтозу, саха­розу и декстрин (Лилли, Барнеп, 1953). Многие сапролегниевые трибы вообще не потребляют углеводы, например Leptomitus lac — teus, для которого источником углерода служат жирные кислоты и аминокислоты.

Правило предпочтения гексоз действительно для большей части почвенных и паразитных грибов. Например, возбудители антрак — иоза виды Colletotrichum и Gloeosporium (Tandom, Agarwala, 1956) хорошо растут на среде с глюкозой, фруктозой, маннозой и рам — нозой и особенно интенсивно — на среде с двумя первыми сахара­ми. Ксилозу и арабинозу хорошо используют не все виды этих родов грибов.

Спирты, производные моносахаров, например маннит, усваи­ваются хорошо, так же как и сахарные кислоты: глюконовая, глю — куроновая и сахарная. Исключение составляют некоторые дерма­тофиты, не потребляющие маннита,— признак, которым пользуются в систематике рода Sporotrichum.

На смесях углеводов рост грибов нередко заметно усиливается, что имеет экологическое значение, поскольку в природных усло­виях им приходится встречаться с гетерогенными смесями источ­ников углерода. Примером усиления роста на смеси сахаров может служить Aspergillus niger, показывающий массу сухого мицелия на среде с 18 г галактозы — 42,4 мг, на среде с 2 г глюкозы — 145,6 мг, а на среде со смесью из 18 г галактозы и 2 г глюкозы — 577 мг. При сложении эффекта влияния на массу мицелия двух сахаров должна была бы получиться масса сухого мицелия, рав­ная 188 мг (Steinberg, 1939). Сходные явления наблюдались у ви­дов рода Gloeosporium, которые при росте на смесях из маннита, раффинозы, галактозы и сорбита показывали гораздо более ин­тенсивную споруляцию, чем на средах с каждым из этих веществ в отдельности (Tandom, Agarwala, 1956). На основе улучшающего рост эффекта смесей углеводов производилась композиция целого ряда питательных сред. Например, среда Билай для видов рода Fusarium составлена с включением по 1% глюкозы, сахарозы и крахмала

Для сред со смесями углеводов и органических кислот уста­новлена определенная очередность потребления их компонентов,- Например, Pйnicillium chrysogenum сначала усваивает в такой среде ацетат, вторыми— лактат и часть глюкозы и в последнюю- очередь — лактозу.

Выращивание на среде со смесью углеводов может в ряде слу­чаев способствовать адаптации гриба к определенному сахару,, который не может быть использован с помощью конститутивных, т. е. присутствующих в первоначально образовавшемся мицелии’ энзимов. Примером может служить выращивание грибов на среде с сорбозой, слабо или совсем не поддерживающей рост многих грибов (Lilly, Barnett, 1953).

При выращивании на средах с сорбозой в комбинации с маль­тозой или глюкозой, поддерживающими рост грибов из адапти­рующейся к сорбозе группы (Choanephora, Mucor, Phycomyces)r эти грибы растут и вырабатывают ферменты, нужные для усвоения: сорбозы. При этом настолько усиливается рост культур на средах с добавкой сорбозы, что это нельзя объяснить только суммирова­нием питательной ценности обоих сахаров, как в случае видов Aspergillus, Fusarium и Pйnicillium,

Неспособная адаптироваться к сорбозе группа грибов (Alter — naria, Rhizoctonia и Sclerotinia) оказывается угнетенной в росте на средах со смесью сахаров, содержащей сорбозу, так как сор — боза способствует торможению их метаболизма.

Питательное значение алифатических кислот возрастает с уве­личением длины углеродной цепи до шеети углеродов, а именно в форме ряда с увеличивающейся интенсивностью их усвоения:

НСООН< СН3СООН< СН3СН2СООН< СН3СН2СН2СООН<

Муравь — Уксусная Пропионовая Масляная

иная кислоте кислота кислота

кислота

< СН3СН2СН2СН2СООН

Валериановая кислота

Двухосновные кислоты более питательны, чем одноосновные, а ок — сикислоты усваиваются лучше, чем обычные, например:

СН3СН2СООН<СН3СН(ОН)СООН или СООНСН2СН*СООН

Пропионовая Молочная Янтарная кислота

кислота кислота

СООНСН-СНСООН<СООНСН (ОН) СН2СООН

Фумароваи кислота Яблочная кислота

Большую питательную ценность для грибов имеют также » другие дикарбоновые и трикарбоиовые кислоты, содержащие гидроксильные группы, например: СООНСН(ОН)СН(ОН)СООН

Виниая кислота

и СООНС(ОН)СН2СООН

соон

Лиманная кислота

■Особенно хорошо усваиваются грибами соединения, содержащие группировки —СН(ОН)—, чем и объясняется высокая питатель­ная ценность оксикислот и сахаров.

Однако запас энергии в окисленных соединениях обычно меньше, чем в менее окисленных. Бедна ею карбоксильная группа —СООН—, что видно из слабого использования таких кислот, как муравьиная НСООН и щавелевая СООН—СООН, которая прак­тически совсем не потребляется и обладает токсичностью.

Для усвоения углеводов и кислот большое значение имеет их пространственная изометрия, что было обнаружено еще JI. Пасте­ром. Исследовавшийся им штамм из рода Pйnicillium лучше ис­пользовал ( + )винную кислоту, чем ( —)винную, на основе чего ■оказалось возможным отделить левовращающую винную кислоту из ее рацемической формы.

Некоторые виды грибов потребляют органические кислоты очень слабо, например Pleospora indica, паразит пальмы Cycas. revoluta. Оиа растет только на среде с сахарозой, плохо — на среде с крахмалом и инулином и из двенадцати испытанных органиче­ских кислот не использует ни одной (Mandahar, 1965).

Наивысшей питательностью для грибов обладают спирты с шестью атомами углерода (например, маннит); меньшей — трех­атомные спирты, как глицерин, и очень слабой — одноатомные типа этилового и метилового. Альдегиды и кетоны используются гри­бами хуже спиртов.

Жиры (триглицериды жирных кислот) хорошо усваиваются целым рядом грибов, предварительно расщепляющих их на жир­ную кислоту и глицерин липазами. Из продуктов расщепления жиров грибы раньше всего потребляют глицерин, а потом уже жирные кислоты: пальмитиновую, стеариновую и олеиновую. Жир­нокислотные компоненты жиров очень хорошо используют сапро- легниевые грибы (например, Leptomitus lacteus), что связано с их экологией, поскольку они расщепляют в основном субстраты жи­вотного происхождения, а также Pйnicillium chrysogenum и ряд других видов рода Pйnicillium.

Близок по строению к жирам воск —сложный эфир мирицило — вого спирта и пальмитиновой кислоты. Использовать его как ис­точник углерода может Aspergillus niger, часто являющийся раз­рушителем пчелиных сотов. Представители семейства Aspergilla- сеае могут также питаться парафином, но лучше они усваивают углеводы.

Хорошо растут на среде с парафиновыми углеводородами не­которые дрожжи, которые служат для получения кормового белка, применяемого в животноводстве. Способность использовать для питания углеводороды свойственна и ряду гифообразующих поч­венных грибов: мукоровым из родов Absidia, Mortierella, Cunning — hamella, Mucor, видам родов Fusarium, Aspergillus, Pйnicillium, Spicaria и Trichoderma, которые усваивают углеводороды нефте­продуктов (Билай, Коваль, 1980).

Грибы, расщепляющие углеводороды, разрушают горючее и смазки, являются причиной закупорки масло — и бензопроводов, что может вызывать воздушные аварии, коррозию деталей само­летов и других машин. Из карбюраторов самолетов была выделена культура Cladosporium resinae, устойчивая к углеводородам с вы­соким октановым числом и способная развиваться на них как на единственном источнике углерода (Nicot, Zakartchenko, 1966). Участие углеводородов в обмене грибов подтверждается обнару­жением их среди продуктов метаболизма. Так, иапример, из хламидоспор Ustilago maydis, U. nuda и Sphacelotheca reiliana было выделено соответственно 42, 56 и 146 видов алканов, пред­ставленных нормальными парафинами с длиной цепи от 14 до 37 атомов углерода. Подобные же углеводороды выделены из спор — видов Puccinia, хламидоспор Tilletia и спор целого ряда других грибов (Weete, 1980).

Исследование углеродного питания можно использовать для целей таксономии. Так, Курсанов упоминал о Saccharomyces glo — bosus, не содержащем инвертазы и не использующем сахарозу* который употреблялся для изготовления сладких вин. Недоброд сахара при применении этого вида составлял 20—25%, а содержа­ние спирта в вине порядка 6—7%.

В отношении углеводного питания различаются между собой не только виды грибов, но также их расы и штаммы. Выделенные из различных сортов хлопчатника штаммы возбудителя вилта Fu­sarium oxysporum f. vasinfectum отличались друг от друга не толь­ко по морфологическим признакам, но и по способности исполь­зовать различные сахара. Штамм F3 использовал лучше фруктозу, тогда как штамм Fi — мальтозу. Таким образом, физиологические критерии следует использовать в таксономии для изучения фило­генетических связей очень осторожно, поскольку огромное значе­ние для формирования сходных потребностей в питании имеет сходная экология. Например, как было установлено, из четырех дереворазрушающих грибов (аскомицетов Xylaria digilata и Hypo­xylon rubiginosum, базидиомицетов Polyporus cinnabarinus к P. conchifer) по питанию источниками азота и углерода P. cinna­barinus оказался ближе к H: rubiginosum, чем к P. conchifer (Ra — jagopalan, 1965).

Углеводы играют роль не только в процессах роста грибов, но и как стимуляторы прорастания спор и как индукторы биосинтеза адаптивных ферментов. У базидиомицета Schizophyllum commune сахарные спирты активируют прорастание спор в течение экспози­ции 30—60 мин, а большая часть сахаров и гликоген в течение 15—20 ч. Лаг-фаза для прорастания спор этого гриба в присут­ствии лактозы, сорбозы, раффинозы, трегалозы и мелибиозы со­ставляла от 30 ч до 7 дней, а в присутствии галактозы, инозита, инулина, рамнозы, фукозы и органических кислот базидиоспоры не прорастали даже после 7 дней инкубации (Niederpruem, Dan­nen, 1966). В качестве индукторов адаптации ферментативной ак­тивности в отношении целлюлитических энзимов у 70 исследован­ных дереворазрушающих грибов могут служить целлобиоза и лак­тоза, особенно активные в присутствии дрожжевого экстракта, а также некоторые белки (Johnson, 1966). Ароматические соеди­нения, даже содержащие 6 атомов углерода, усваиваются очень ■слабо.

Из соединений углерода наиболее простого строения грибы мо­гут усваивать углекислоту. Однако единственным источником уг­лерода для гетеротрофных по типу их питания грибов С02, видимо, служить не может. Она усваивается только в процессе определен­ного этапа углеродного обмена при переходе от гликолитического цикла к циклам ди — и трикарбоновых кислот или жирных кислот, включаясь в фосфоэнолпируват при образовании оксалацетата или в ацетальдегид при образовании малоновой кислоты.

Усвоение С02 грибами было впервые показано с помощью изо­топного метода Фостером (1941) на моделях Rhizopus nigricans и Aspergillus niger. Из усвоенной грибом при росте на среде с 5% глюкозы в замкнутом сосуде ИС02 более 1/3 ее оказалось в составе мицелия, а в анаэробных условиях 25% в образованной им фумаровой кислоте (Лилли, Барнетт, 1953; Фостер, 1950). По­казана также способность усваивать углекислоту у Blastocladiella pringsheimii и у дереворазрушающего гриба Coniophora cerebella. Усвоение углерода из С02 воздуха меланинсодержащими грибами рода Cladosporium рассмотрено в работе H. Н. Ждановой и др. (1985).

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *