СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

До настоящего времени среди микологов нет единого мнения отно­сительно ‘ того, являются ли грибы отдельным царством живого мира или же они, будучи высокоспециализированной группой растений, в качестве самостоятельного отдела входят в состав растительного цар­ства. В соответствии с этими двумя точками зрёния и строится систе­матика грибов. Взгляды микологов на систематику грибов отражены в разработанных в прежние годы, на разных уровнях знаний, класси­фикационных системах (табл. 1). Примером систем, в основу которых положен взгляд на грибы как на отдельное царство, являются системы, изложенные в седьмом издании «Микологического словаря Айнсуорта и Бисби» [96]. Царство грибов (Fungi) включает два отдела [97]: миксомицеты, или слизевики (Myxomycota), и настоящие грибы (Eumy — cofa).

С целью более подробного — до уровня порядков, а в ряде слу­чаев и семейств — рассмотрения здесь предлагается классификационная схема миксомицетов и настоящих грибов, использованная в «Жизни растений» [35]. Согласно этой схеме отдел миксомицетов объединяет 500 видов, относящихся к 70 родам.

Для миксомицетов характерны вегетативные тела в виде голой, лишенной оболочки протоплазмы с большим числом ядер, называемые плазмодиями. Плазмодий — сложное образование. В его составе около 75 % воды, остальная часть почти на 30 % состоит из белков; кроме того, в нем содержатся гликоген, или животный крахмал, и пульсирую­щие вакуоли. Некоторые миксомицеты характеризуются наличием боль­шого количества извести (до 28 %) или других включений. У большин­ства миксомицетов в плазмодии находятся пигменты, придающие им различную окраску: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, чер­ную. При этом окраска плазмодия постоянна для данного вида миксо — мицета, но на ее интенсивность значительно влияют реакция окружаю­щей среды, освещение, температура, питание и другие факторы. Пред­полагают, что некоторые пигменты представляют собой фоторецепторы, играющие важную роль в развитии миксомицетов. Размеры плазмодиев миксомицетов колеблются в больших пределах — от микронов до десяти ков сантиметров. Плазмодии обладают свойством активного передви­жения (переползания) в направлении источника питания, повышенной влажности и т, д. Эта стадия в цикле развития миксомицетов сменя­ется спороношениями различного типа. Наиболее простые спороношения этих грибов образуются из всего плазмодия, который одевается плот­ной оболочкой и приобретает подушковидную форму; более сложные спороношения — шаровидные, цилиндричесике, бокаловидные, интенсив­но разветвленные, сидящие непосредственно на субстрате либо имею­щие ножку, одиночные или растущие группами; иногда одиночные спороношения сливаются под общей оболочкой — перидием, образуя так; Называемый эталий. Внутри спороношения формируются шаровид­ные споры с многослойной оболочкой, на внешнем слое которой распо — ложепы различные скульптурные образования — шипики, бородавочки, ячеи. У многих миксомицетов в спорангии наряду со спорами формиру­ется сеточка капиллиция, состоящая из отдельных нитей или трубочек, чаще анастомозирующих между собой, иногда неветвящихся. Капил — лиций благодаря присущим ему гигроскопическим движениям участву­ет в распространении спор. При прорастании спор в воде их содержи­мое превращается в двужгутиковые зооспоры, количество которых у разных видов миксомицетов варьирует от одной до восьми. Если лее споры прорастают просто на влажном субстрате без капельно-жидкой воды, из них выходят лишенные жгутиков миксамебы. Зооспоры и мик — самебы при соответствующих благоприятных условиях могут сливаться попарно, в результате чего образуется миксамеба с диплоидным ядром. Это явление рассматривается как половой процесс у миксомицетов, хотя редукционного деления ядра во вновь возникшей миксамебе, даю­щей начало новому плазмодию и таким образом завершающей цикл развития гриба, не наблюдалось. После нескольких синхронных деле­ний ядер восстанавливается многоядерность плазмодия, и жизненный цикл слизевика начинается вновь с этой же стадии.

По характеру питания миксомицеты распадаются на две четко обособленные группы: сапротрофы, которые обитают па влажных рас­тительных остатках (в лесной подстилке, состоящей из опавших листь­ев, на гниющих пнях и упавших стволах деревьев под корой и т. д.), и паразиты, развивающиеся в клетках растений-хозяев.

Отдел Myxomycota включает 4 класса.

Acraslomycetes — Акразиомицеты. Характеризуются, в отличие от настоящих миксомицетов, наличием псевдоплазмодия, в котором микс­амебы хотя и сливаются в общую массу, но никогда не теряют при этом своей индивидуальности, т. е. происходит так называемая агрега­ция (рис. 15). В цикле их развития отсутствуют подвижные стадии типа зооспор. Сапротрофы.

Protosteliomycetes — Протостелиомицеты. Характеризуются наличи­ем вегетативного тела в виде амебоида (рис. 16), только у немногих видов вегетативное тело представляет собой многоядерный сетчатый плазмодий. Сапротрофы на растительных остатках, в почве.

Myxogasteromycetes — Миксогастеромицеты. Характеризуются на­личием двужгутиковых зооспор, миксамеб и талломом в виде плазмо­дия, который полностью преобразуется в спороношения (эталии) раз­личной формы, покрытые перидием (рис, 17), Внутри эталия образу­ются споры, а также уплощенные ветвящиеся нити с поперечными складками на поверхности — так называемый псевдокапиллиций, с по­мощью которого споры выходят через отверстие на верхушке эталия. Сапротрофы на опавших листьях, древесине, почве.

Plasmodiophoromycetes — Плазмодиофоромицеты. Характеризуются теми же стадиями в цикле развития, что и предыдущий класс, но плазмодий преобразуется у них не в оформленное спороношение, а в споры, лежащиё в клетках питающего растения (рис. 18). Внутрикле­точные паразиты высших растений и некоторых других организмов.

Отдел Eumycota (настоящие грибы) в соответствии с классифика­ционной схемой включает 8 классов:

Chytridiomycetes — Хитридиомицеты

Hyphochytriomycetes — Гифохитриомицеты

Oomycetes — Оомицеты

Zygomycetes — Зигомицеты

Trichomycetes — Трихомицеты

Ascomycetes — Аскомицеты, сумчатые грибы

Basidiomycetes — Базидиомицеты

Deuteromycetes (Fungi imperfecti) — Дейтеромицеты.

Бссси

Крайзель

Классификационные

Айнсуорт, Спэрроу, Са — смэн

Mycetozoa

Класс Phyco myceteae

Отдел Carpomyceteae Класс Ascomyceteae

Царство Protobionta

Отдел Myxomycota искючен из грибов

Eumycota

Класс Chytridiomycetes исключен из грибов

Oomycetes включен как класс в Chrysophyta (водоросли)

Царство Fungi

Myxomycota

Acrasiomycetes

(Labyrinthulales)

Myxomycetes

Plasmodiophoromycetes

Eumycota

Masligomycotina

Chytridiomycetes

Hyphochytriomycetes Oomycetes

Группа порядков Ругепо — mycetes

Класс (—) Basidiomyce-

Teae Подклассы Teliosporae Heterobasidiae Hymenomyceteae Группа порядков «Gaste — romycetes»

Fungi imperfecti Moniliales ■ —

Sphaeropsidales ‘ Melanconiales,

Zygomycetes

Endomycetes

Ascomycetes

Euascomycetidae

Loculoascomycetidae

Basidiomycetes Phragmobasidiomycetidae

Hymenobasidiomycetidae Gasteromycetidae

Endomycetes imperfecti Ascomycetes imperfecti Basidiomycetes imperfecti

Zygomycotina

Zygomycetes

Trichomycetes

Ascomycotina

Hemiascomycetes

Plectomycetes

Discomycetes

Pyrenomycetes

Locu loascomycetes

Labou 1 ben iomycetes

Basidiomycotina

Teliomycetes

Hymenomycetes

Gasteromycetes

Deuteromycotina

Blastomycetes

Hyphomycetes

Coelomycetes

Низшие грибы, объединяющие представителей классов Chitridiomy- cetes, Oomycetes, Zygomycetes, Hyphochytriomycetes и Trichomycetes, характеризуются значительной спецификой морфологического строения ио сравнению с высшими грибами, относящимися к классам Ascomyce­tes, Basidiomycetes, Deuteromycetes.

Chytridiomycetes — Хитридиомицеты. Включают около 500 видов, относящихся к 93 родам. Вегетативное тело слабо развито; у наиболее примитивных представителей (порядок Chytridiales, семейства Olpidia-

СХЕМЫ ГРИБОВ [96]

Фон Арке

Мур

Хавксуорт, Саттон, Айнсуорт

Basidiomycotera

Ustomycota

Ustomycetes

Sporidiomycetes Basidiomycota Homobasidiomycia Hymenomycetes asteromycetes eterobasidiomycia Holobasidiomycetes Phragmobasidiomycetes

Deuteromycotera

Царство Fungi Fungi Inferior

« Phycomycotera»

Fungi Superior Ascomycotera

Peuteromycota Blastomycota Ascob 1 ast omycet es Basid iob lastomycetes

Царство Mycota

Myxomycoia

Acrasiomycetes

Plasmodiophoromycetes

Labyrinthulomycetes

Oomycota Oomycetes

Hyphochytriomycetes

Chytridiomycota

Chytridiomycetes

Eu-Mycota Zygomycetes

Endomycetes

Ustomycetes

Ascomycetes

Basidiomycetes

Deuteromycetes

Царство Fungi Myxomycota

1. Protosteliomycetes

2. Ceratiomyxomycetcs

3. Dictyosteliomycetes

4. Acrasiomycetes

5. Myxomycetes

6. Plasmodiophoromycetes

7. Labyrinthulomycetes

Eumycota MaStigomycotina

8. Chytridiomycetes

9. Hyphochytriomycetes

10. Oomycetes Zygomycotina П. Zygomycetes

12. Trichomycetes

Ascomycotina

Basidiomycotina

13. Hymenomycetes

14. Gasteromycetes

15. Urediniomycetes

16. Ustilaginomycetes Deuteromycotina

17. Coelomycetes

18. Hyphomycetes

Ceae и Synchytriaceae) — в виде голого амебоида, лежащего в клетке растения-хозяина; у наиболее высокоразвитых представителей (порядок Monoblepharidales)—в виде многоядерного разветвленного неклеточио — го мицелия [129, 161, 162, 212].

Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор с одним гладким бичевидным прикрепленным к заднему концу жгутиком. Осе­дая на соответствующем субстрате, зооспоры теряют жгутик и различ­ными способами превращаются в вегетативное тело гриба. У видов,

Рис. 16.__________ Протостелиомицет Ceratiomyxa fruticulosa: 1 — общий вид плодового тела, 2 — спорангии на ножке, сидящие на рожковидных выростах с экзогенными спорами.

Схема цикла развития акразисмицета Dictyostelium discoideum: 1 — миксамебы, 2 — псев­доплазмодий, 3—5 — миг­рация псевдоплазмодия и формирование споро­ношения, 6 —- спороноше — ние, 7 — миксамебы.

Рис. 17.___________ Элементы строения плодового тела миксогастеромнцета Lycogala sp.: 1 — эталий, 2 — зрелый эталий в разрезе, 3 — нить Псевдокапиллиция, 4 — споры.

Раразитирующих внутри клеток организма-хозяина (например, Olpidium utriculiforme Seherf., О,- gregarium (Nowak.) Schrot., О. hyalothecae Scherf. и др.), содержимое зооспоры переходит в клетку по специально­му каналу и образует эндобиотический таллом (рис. 19). У видов,’ па­разитирующих на поверхности клетки организма-хозяина (например, Rhizophydium karlingii Sparr., Rh. cyclotellae Zopf, Rh. fusus (Zopf) A. Fisch. и др.), зооспора покрывается оболочкой и остается сверху «летки, а внутрь ее внедряет только систему простых или разветвлен­ных ризоидов, образуя эпибиотический таллом (рис. 20). У сапротроф — кых видов хитридиомицетов талломы, образующиеся в субстрате, на­зываются интраматрикальными, а на субстрате — экстраматрикальными. Известны хитридиомицеты (Polyphagus parasiticus Nowak., Sporophlyc — tis rostrata Serb, и др.), у которых зооспора переходит в стадию веге­тативного тела, не прикрепляясь к субстрату, а прямо в воде; из веге­тативного тела вырастают ризоиды, которыми гриб прикрепляется к взвешенным в толще воды водорослям или беспозвоночным. Такие тал — дома называются ииТерматрикальными, или иитербиотическимй

Рис. IS.____________

Плазмодиофоромицет Plasmodiophora brassicae — возбудитель килы капусты:

1 — молодые миксамебы в клетках растений,

2 — взрослые миксамебы,

3 — распадение плазмодия на споры,

(рис. 21). У большинства хитридиомицетов талломы с одним ядром в центральной части и без ядер в ризоидах; такие талломы называются моноцентрическими. Однако есть виды, например Cladochytrium tenue Nowak. (порядок Chytridiales, семейство Cladochytriaceae), с полицен — трическими, т. е. имеющими несколько ядер, талломами, на которых

4 — пораженное растение капусты.

Рис. 19.

Эндобиотнческие талломы н зооспораигин хитридиомицетов: J — пустой зооспорангий Olpidium Utriculitorme В клетке водоросли рода Cosmarium, 2 — зооспо — рангнй и покоящаяся спора Olpidium hyalot — hecae в клетках водо­росли рода Hyalotheca, 3 — зооспорангий Olpidium gregarium с выводковой папнллой в яйце коловратки.

Рис. 20.

Эпнбнотическне талломы и образовавшиеся нз ннх зооспораигин хитридиомицетов: 1 — спорангий Rhizop — hydium karlingii с выхо­дящими нз него зооспо­рами на водоросли рода Uiotbrix, 2 — спорангий Rhizophydium cyclotellae с выходящими нз него зооспорами на водоросли рода Cyclotella, 3 — зрелый спорангий Rhi — zophy8ium Jusus на во­доросли рода Melosira.

Интерматрикальные, нли иитербиотнческие, талломы

Хитридиомицетов:

1 — таллом Polyphagus parasiticus иа водоросли рода Tribonema,

2 — одноядерный таллом Sporophlyctis rostrata с рнзондамн на водоросли рода Draparnaldia.

Рис. 22.

Полицеитрические Талломы Хитридиомицета Cladochytrium tenue с собирательными клетками (/) в гишощих тканях высшего водного растения Acorus calamus.

Рис. 23.

Зооспораигнн оперкулятиых хитридиомндетов, открывающиеся крышечкой: 1 — зооспораигии Chytridium olla с от­крытыми крышечками иа оогоииях водорйс^И рода Oedogonium, 2 Зооспораигии Chytridium papillatum на разных стадиях развития иа водороде — вой нити, 3 — зооспо­раигии Chytridium versatile иа разных ■ стадиях развития на во* доросли рода Navicula.

Возникают специальные структуры — собирательные клетки (рис. 22). Зооспоры хитридиомицетов в больших количествах образуются в шаро­видных или грушевидных зооспорангиях, из которых они выходят или через пору на конце выводковой трубки или через отверстие, откры­вающееся специальной крышечкой. Последнее характерно для оперку — лятных видов Chyiridium olla A, Br., Ch. papillatum Sparr., Ch. versati­le Scherf. и многих других (рис, 23).

У наиболее примитивных хитридиомицетов (порядок Chytridiales, семейства Olpidiaceae и Synchytriaceae) одноклеточное вегетативное тело полностью превращается в спорангий (голокарпический таллом). У более высокоорганизованных видов (порядок Chytridiales, семейства Phlyctidiaceae, Rhizidiaceae, Cladochytriaceae и др.) спорангии образу­ются из части вегетативного тела (эукарпический таллом).

Половое размножение у примитивных хитридиомицетов происхо­дит путем мерогамии или гологамии, У более высокоорганизованных видов отмечены разные типы гаметогамии — изогамия, гетерогамия и оогамия. Продуктом полового процесса у хитридиомицетов являются покоящиеся споры, покрытые утолщенной бугорчатой, шиповатой, реже гладкой оболочкой. Так как в ряде случаев половое происхождение этих спор точно не установлено, к ним не применяют термины «ооспо — ры» или «зигоспоры».

У ряда хитридиомицетов (некоторые виды семейства Physoderma — taceae из порядка Chytridiales; виды порядка Blastocladiales) известно два типа чередования полового и бесполого поколений — изоморфный и гетероморфный, У видов с изоморфным чередованием поколений спо­рофит и гаметофит сходны по внешнему виду и степеии развития. При прорастании покоящихся спор происходит редукционное деление и об­разуются гаплоидные зооспоры. Они дают гаплоидные половые формы (гаметофиты) с микро — и макрогаметангиями. Выходящие из них гаме­ты копулируют и превращаются в диплоидные формы (спорофиты), идентичные по форме и размерам гаметофитам. На спорофитах разви­ваются зооспорангии и покоящиеся споры (цисты), В зооспорангиях образуются диплоидные зооспоры, из которых развиваются новые спо­рофиты, При прорастании покоящихся спор происходит редукционное деление; выходящие из них зооспоры гаплоидны. Они дают начало гаплоидному гаметофиту, У видов с гетероморфным чередованием по­колений спорофит и гаметофит отличаются друг от друга по внешнему виду и степени развития,

В составе класса 3 порядка: Chytridiales, Blastocladiales, Monoblep — haridales. Первый порядок включает грибы, паразитирующие на водо­рослях, водных животных, водных грибах, реже на наземных расте­ниях; однако есть среди них и сапротрофные виды, обитающие на органических остатках в воде и влажной почве. Два других порядка включают преимущественно сапротрофы, развивающиеся на различных субстратах, в основном растительного происхождения, которые гниют в воде, хотя в порядке Blastocladiales есть и паразитные виды, пора­жающие личинок комаров, москитов и т, д.

Из числа видов, паразитирующих на высших растениях, опасные заболевания сельскохозяйственных культур вызывают Synchytrium endobioticum Pers,— возбудитель рака картофеля, Olpidium brassicae (Woron,) Dang,— возбудитель черной ножки рассады капусты и неко­торые другие представители порядка Chytridiales,

Hyphochytriomycetes — Гифохитриомицеты, Включают 16 видов, от­носящихся к 6 родам. Талломы представителей этого класса аналогич­ны талломам хитридиомицетов: эндобиотические или эпибиотические, интраматрикальные или экстраматрикальные, голокарпические или эукарпические, моноцентрические или полицентрические; вегетативное

Рис. 24._____________

Эидобиотические талломы (/) н образовавшийся из одного из нйх зооспораигий (2) лагеиндиальиого гриба Sirolpidium bryopsldis в клетке водоросли рода Brydpsis.

Тело состоит иэ системы ризоидов и гифоподобных образований с интеркалярными вздутиями. ‘ Бесполое размножение с помощью зоо­спор с одним перистым жгутиком, прикрепленным к переднему концу. Зооспоры овальные, грушевидные, яйцевидные, часто содержат малень­кое рефрактивное тело у заднего конца.

Половой процесс у большинства гифохитриомицетов не известен, ио у некоторых видов отмечено слияние подвижных нзогамет, продукт которого превращается в покоящуюся спору.

Характерный признак гифохитриомицетов — наличие в их оболоч­ках хитина и целлюлозы. Среди них доминируют паразиты водорослей и водных животных,

Oomycetes■— ОомЩеты. Включают около 600 видов, относящихся к 74 родам. Вегетативное тело в виде хорошо развитого неклеточного мицелия [113J и только у некоторых, наиболее примитивных предста­вителей — в виде голого плазмодия, как, например, у Sirolpidium bryop — sidis (de Bruyne) H. E, Petersen из порядка Lagenidiales, семейства Sirolpidiaceae (рис, 24), у Ectrogella monostoma Scherf. из порядка Saprolegniales, семейства Ectrogellaceae.

В оболочках гиф мицелия оомицетов содержится целлюлоза, что является характерной особенностью этого класса.

Бесполое размножение с помощью двужгутиковых зооспор, жгути­ки которых имеют разное строение: направленный вперед—перистый, назад — бичевидный [107]. У представителей класса, которые приспо­собились к наземному образу жизни (порядок Peronosporales),— бес­полое размножение с помощью экзогенных спор — конидий [73, 84], Половой процесс — оогамия. Для оомицетов характерен вариант оогамии, при котором содержимое антеридия, не дифференцированное на гаметы, через оплодотворяющий отросток переливается в неподвиж­ную яйцеклетку, находящуюся в оогонии, У одних оомицетов в оого — нии несколько яйцеклеток (порядок Saprolegniales), у других — только одна (порядки Leptomitales и Peronosporales). Антеридии — однокле­точные, цилиндрические, нитевидные, прямые или изогнутые выросты мицелия, В зависимости от положения различают моноклинные антери — дии — развивающиеся на той же гифе, что и оогоний; диклинные —■ развивающиеся на разных с оогонием гифах; гипогинные — расположен­ные под оогонием либо развивающиеся внутри его ножки или на ее верхушке; амфигинные — оплетающие ножку оогония, часто вследствие того, что зачаток оогония прорастает через зачаток антеридия; пара — гинные — примыкающие к оогонию сбоку, не соприкасаясь с его нож­кой. Оогонии образуются терминально, т, е. на концах гиф, иногда интеркалярно, т. е, в серединных участках гиф. Оплодотворенная яйце­клетка превращается в ооспору. Ооспоры обычно прорастают после пе­риода покоя, хотя известны случаи немедленного прорастания. При прорастании ооспоры происходит редукционное деление диплоидного копуляционного ядра.

В состав класса входят 4 порядка; Lagenidiales, Leptomitales, Sap­rolegniales и Peronosporales. По биологическим и экологическим осо­бенностям оомицеты являются одним из наиболее гетерогенных классов.

Разветвленной мицелий лептомитового гриба Leptomitus lacteus с перетяжками.

Рис. 26.

Таллом рипидиевого гриба Rhipidium ■americanum;

1 — ризоиды,

2 — базальиая (стволовидная) часть,

3 — гифальные ответвления,

4 — соспоры

Рис. 27.

Эидобиотические талломы эктрогеллового гриба Ectrogella monostoma в клетках водоросли рода Synedra:

/ — створки водоросли открыты, 2 — створкн. водоросли закрыты.

В пределах класса прослеживаются различные стадии перехода от вод — наро существования к наземному, от облигатного сапротрофизма к облигатному паразитизму.

Так, в порядке Lagenidiales, наиболее примитивном из всех поряд­ков оомицетов (здесь даже половой процесс происходит по типу не оогамии, а гологамии), объединены обитающие в воде паразиты водных грибов, водорослей, водных насекомых. К оомицетам, несмотря на от­сутствие оогамии, они отнесены на основании ряда других общих при­знаков: наличия целлюлозы в оболочках таллома и явления диплане — Тизма (две стадии развития зооспор, разделенные между собой крат­ким периодом покоя).

У наиболее просто организованных представителей порядка Lepto — mitales, относящихся к семейству Leptomitaceae, вегетативное тело не имеет специализированной системы ризоидов и даже базальной клетки й состоит из хорошо развитых гиф, обладающих неограниченной спо­собностью к росту в длину и ветвлению, с многочисленными перетяж­ками, содержащими пробочки из целлюлина (рис. 25). У других пред­ставителей порядка, относящихся к семейству Rhipidiaceae, таллом дре­вовидный, в большей — или меньшей степени дифференцированный на базальную (стволовидную) часть и • верхушечные гифальные ответвле­ния (рис. 26). В последних также обнаружены перетяжки с псевдосеп­
тами и пробочками из целлюлина. Бесполое размножение осуществля­ется двужгутиковыми зооспорами. Половой процесс ■— оогамия, причем в оогонии большинства представителей порядка формируется только одна яйцеклетка. У более совершенных представителей порядка (семей­ство Rhipidiaceae) отмечена дифференциация содержимого оогония на периплазму — периферическую часть цитоплазмы, которая не включа­ется в образование яйцеклеток и ооспор, а используется для питания яйцеклетки, и ооплазму — центральную часть цитоплазмы, которая диф­ференцируется от периплазмы и из которой образуются яйцеклетки, а впоследствии, после оплодотворения, ооспоры.

Рассмотрим более детально некоторые особенности строения и раз­множения представителей двух из названных выше порядков — Sapro­legniales и Peronosporales, поскольку первые являются убиквистами в почве, водоемах и водотоках, а вторые встречаются в различных естественных и культурных фитоценозах, причем и среди первых, и среди вторых имеются грибы ■— возбудители распространенных заболе­ваний сельскохозяйственных растений.

Порядок Saprolegniales объединяет различные по уровню органи­зации грибы с чрезвычайно разнообразным типом строения вегетатив­ного тела. У некоторых (семейство Ectrogellaceae) таллом эндобиоти — ческий (рис. 27) и лишь в зрелом возрасте частично эпибиотический (часть его расположена экстраматрикально по отношению к субстрату), голокарпический, мешковидный. У других (семейство Thraustochytria — сеае) — таллом эпибиотический и эндобиотический, эукарпический, со­стоящий из приподнятого над субстратом остатка спорангия и погру­женной в субстрат системы ризоидов. Вегетативное тело у тех и других строением напоминает таковое хитридиомицетов (порядок Chytridiales) и отличается ограниченным ростом. У видов семейства Saprolegniaccae вегетативное тело состоит из хорошо развитых и обильно разветвлен­ных ценоцитных гиф, которые способны к неограниченному росту и часто образуют на субстрате скопления в виде пустул или войлочной подстилки [113].

Поперечные перегородки в талломе грибов порядка Saprolegniales образуются только для отграничения репродуктивных органов и гемм, которые представляют собой вздутые части гиф различной формы, часто собранные в цепочки, с густым протоплазматическим содержи­мым и толстой оболочкой, напоминающие хламидоспоры.

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспора­ми. Некоторым видам присущи две стадии развития зооспор, т. е. на­блюдается явление дипланетизма, сопровождающееся диморфизмом, когда споры обеих стадий имеют различный внешний вид (семейства Ectrogellaceae, Saprolegniaceae). У первичных зооспор обычно груше­видная форма и два жгутика на переднем конце. После получасового периода движения зооспоры инцистируются, и через некоторое время из них выходят вторичные почковидные зооспоры с двумя боковыми жгутиками. У первичных зооспор оба жгутика почти одинаковой дли­ны: направленный вперед жгутик—перистый, направленный назад—■ бичевидный. У жгутиков вторичных зооспор такое же строение, но передний жгутик немного короче заднего.

Половой процесс — оогамия. В оогонии формируется одна или несколько яйцеклеток (ооспор). Сначала яйцеклетки многоядерные, в зрелом же состоянии каждая из них содержит одно ядро. Антеридии в отличие от оогониев не дифференцированы на гаметы и обычно пред­ставляют собой цилиндрические нитевидные прямые или изогнутые вы­росты гиф мицелия (рис. 28).

Если оогонии и антеридии развиваются на разных талломах, вид

Разветвленный мицелий сапролегниевого гриба Achlya debaryana: 1 — антеридии, 2 — оогонии.

T 2

Рассматривается как гетероталлический, если же оогоиии и антеридии развиваются на одном талломе, вид является гомоталлическим.

Оплодотворение яйцеклетки происходит следующим образом. Анте­ридий примыкает к оболочке оогония одним или несколькими оплодо­творяющими отрогами, через которые в яйцеклетку переходит часть его содержимого с одним ядром. Зрелая ооспора покрывается толстой оболочкой. Цитоплазма ооспоры тонкозернистая, с многочисленными мелкими включениями капель масла. После периода покоя ооспора про­растает ростковой трубкой, которая удлиняется, разветвляется и пре­вращается в новый таллом. Иногда на конце ростковой трубки обра­зуется зооспорангий. Таллом у сапролегниальных грибов гаплоидный, диплоидной является лишь ооспора.

У представителей порядка Peronosporales вегетативное тело пред — — ставлено хорошо развитым ценоцитным бесцветным многоядерным ми­целием, состоящим из нитевидных, более или менее разветвленных гиф. Перегородки появляются в основном в стареющем мицелии и слу­жат для отделения отмерших частей. У большинства видов мицелий эндофитный, т. е. находится в тканях растения-хозяина, у немногих видов известен воздушный мицелий (семейство Pythiaceae). На эндо — фитном мицелии, проходящем по межклетникам, образуются нитевид­ные, шаровидные, лапчатые гаустории, с помощью которых гриб внед­ряется в клетку [27, 73, 84].

Бесполое размножение осуществляется зооспорами, которые разви­ваются в специальных спорангиях и через выводковую трубку выходят наружу (семейство Pythiaceae), зооспорангиями, которые при отсутст­вии капельно-жидкой воды могут функционировать как конидии, т. е. прорастать не зооспорами, а ростковой гифой (семейство Phytophthora — сеае), и, наконец, конидиями, в которые необратимо превратились зоо­спораигин многих видов семейства Peronosporaceae.

Типы ветвления вегетативных гиф и спорангиеиосцев у некоторых

Представителей порядка Peronosporales: 1 — мицелий Pythium debaryanum с оогоииями и прорастающими эооспорангиямй, 3 — спорангиеиосцы Phytophthora tnfestans со спорангиями.

В систематике некоторых грибов порядка Peronosporales существе» ное значение имеет строение спороносцев гиф, несущих зооспоранги^ нлн койндни. У примитивных представителей они не дифференцировав ны и практически ничем не отличаются от вегетативных гиф (семейство Pythiadeae). По мере перехода от водного к наземному образу жизни наблюдается усложнение строения спороносцев (термин, объединяющий спорангиеиосцы и конидиеносцы): у некоторых представителей порядка они слабо разветвлены сиМподиально (семейство Phytophthoraceae), у других ветвление достигает значительного развития (семейство Perono­sporaceae) и является важным систематическим признаком (рис. 29). Так, виды рода Sclerospora имеют короткие толстые спороносцы, на верхушках которых образуется несколько беспорядочно расположенных дихотомических ответвлений. Для видов рода Plasmopara характерно многократное моноподиальное ветвление спороносцев, ветви которых расположены обычно под прямым углом. Дихотомически разветвленные спороносцы, но с ответвлениями, расположенными под острым углом, наблюдаются у видов рода Bremia. Конечные ответвления имеют ворон- ковидные или дланевидные расширения, от которых отходят заострен­ные на верхушке стеригмы. Виды родов Peronospora и Peronoplasmo — рага также имеют многократно дихотомически разветвленные споронос — цн, но в отличие от видов рода Bremia они лишены дланевидных рас­ширений на концах ответвлений [130].

Спороносцы либо выходят на поверхность субстрата (тканей рас­тения-хозяина) одиночно или пучками (семейство Peronosporaceae), либо формируются под эпидермисом (семейство Albuginaceae). На их конечных ответвлениях образуются споры (зооспораигии, конидии) — однЬклеточные, округлые, эллипсоидальные, яйцевидные, лимоновидные. Споры могут прорастать двужгутиковыми зооспорами (роды Sclerospo­ra, Basidiophora, Peronoplasmopara, частично Plasmopara из семейства Peronosporaceae, семейство Albuginaceae) или ростковой трубкой, как настоящая конидия (роды Bremia и Peronospora из семейства Peronos­poraceae).

Половой процесс — оогамия. В оогонии всегда имеется только одна — Яйцеклетка (ооспора), окруженная периплазмой. Оогонии и антеридии закладываются на воздушном и межклеточном мицелии (семейство Pythiaceae) или Только на эндофитном мицелии (семейства Peronospo*
raceae и Albuginaceae). Антеридии одноклеточные, цилиндрические или булавовидные, моноклинные, диклинн’ые, гипогинные, амфигинные, пара — гинные. Оогонии образуются на гифах терминально, иногда интерка — лярно. Оплодотворенная яйцеклетка превращается в ооспору, которая покрывается утолщенной оболочкой, состоящей из более тонкого свет­лоокрашенного внутреннего слоя — эндоспория и толстого, гладкого или скульптурированного наружного слоя ■— экзоспория, окрашенного в ко­ричнево-бурый цвет. Ооспора полностью заполняет оогоний (плероти — ческая) или свободно лежит в его полости (аплеротическая). У ряда представителей порядка ооспоры образуются в небольшом количестве либо вообще отсутствуют. Обычно ооспоры прорастают после длитель­ного периода покоя, хотя известны случаи их Немедленного прораста­ния. Из прорастающей ооспоры у ряда видов непосредственно обра­зуется зооспорангий, продуцирующий зооспоры. У некоторых наиболее высокоорганизованных представителей порядка при прорастании ооспо­ры сразу же образуется мицелий. Прорастание ооспоры сопровождает­ся редукционным делением диплоидного копуляционного ядра.

Среди оомицетов немало видов, имеющих практическое значение. Виды порядка Saprolegniales: Saprolegnia parasitica Coker, S. mixta dBy, S. ferax (Gruith.) Thur., Achlya flagellata Coker, A. prolifera Nees, Dictyuchus monosporus Leitgeb могут вызывать сапролегниоз, или дер — матомикоз, рыб при промышленном их разведении; виды порядка Рего — nosporales являются возбудителями опасных заболеваний культурных растений. Назовем здесь наиболее вредоносные и распространенные из них — Phytophthora infestans dBy — возбудитель фитофтороза, или кар­тофельной болезни, Plasmopara helianthi Novot.— возбудитель ложной мучнистой росы подсолнечника, Peronospora. schachtii Fuck.— возбуди­тель ложной мучнистой росы сахарной свеклы, P. tabacina Adaip — возбудитель ложной мучнистой росы табака и махорки и многие Другие.

Zygomycetes — Зигомицеты. Включают 665 видов, относящихся к 115 родам. В класс зигомицетов входят 4 порядка: Mucorales, fitlto — mophthorales, Endogonales, Zoopagales. Вегетативное тело в виде хоро­шо развитого ценоцитного мицелия без перегородок. Позже в мицелии (обычно при его старении) появляются перегородки, которые расчленя­ют его на отдельные клетки (порядки Mucorales и Entomophthorales).

Бесполое размножение осуществляется с помощью эндогенных не­подвижных спор, образующихся в спорангиях,— спорангиоспор (поря­док Mucorales) или экзогенных спор — конидий (порядок Entomophtho­rales) [27, 33, 53, 67].

Спорангии зигомицетов разнообразной формы, но в основном они шаровидные, овальные или грушевидные. От спорангиеносца они отде­лены поперечной перегородкой, которая у многих видов мукоральных грибов в виде арки вдается в полость спорангия и образует шаровид­ную, яйцевидную, обратногрущевидную или иной формы колонку (рис. 30). Спорангиоспоры образуются в результате разделения прото­плазмы спорангия на одноядерные участки, которые покрываются обо­лочкой и выходят через разрыв стенки спорангия (порядок Mucorales). Известны случаи, когда спорангий с силой отбрасывается от спорангие­носца в результате тургорного давления, возникающего в спорангиеНое — це, и только потом из него выходят спорангиоспоры. Они прорастают ростковой гифой, которая развивается в новый мицелий. Так же, как в пределах порядка Peronosporales класса оомицетов, можно просле­дить в пределах порядка Mucorales постепенный переход зигомицетов от зооспорального к конидиальному споронощению. У высших форм мукоральных эндогенные споры отсутствуют. Превращение это и^ет различными путями. Так, у некоторых мукоральных (виды рода Thani-

Различные стадии развития

Мукорального гриба:

1 — мицелий

Со спорангиеносцамн и спорангиями,

2 — спорангий со спорами,

3 — колонка и споры.

Nidlum) образуются структуры, промежуточные между спорангиями и конидиями — спорангиолы (мелкие спорангии без колонки с числом спор менее 10). Стилоспорангии (спорангии с колонкой) при этом обра­зуются на верхушке главной оси спорангиеносца, а спорангиолы — на боковых ответвлениях главной оси. При неблагоприятных условиях число спор в спорангиолах уменьшается до одной и, хотя спора не срастается в данном случае с оболочкой маленького спорангия, эта структура функционирует как конидия. У некоторых представителей порядка Mucorales этот процесс продвинулся дальше (виды рода Chae — tocladium): у них оболочка спорангиоспоры срастается с оболочкой спорангиолы, т. е. возникает настоящая конидия. Аналогичный процесс отмечен у других мукоральных грибов (виды родов Syncephalastrum, Syncephalis и Piptocephalis). Они образуют мероспорангии — цилиндри­ческие спорангии, которые расчленяются поперечными перегородками на цепочку спор [67].

У ряда представителей мукоральных грибов (семейства Cunningha — rnellaceae, Kickxellaceae и Dimargaritaceae) вообще не известно беспо­лое размножение с помощью спорангиоспор, оно полностью заменено конидиальным.

У представителей порядка Entomophthorales бесполое размножение происходит исключительно с помощью конидий, которые образуются на, неспециализированных гифах [33, 53].

Половой процесс в этом классе — зигогамия. Копулирующие отроги зигомицетов обычно имеют вид коротких боковых ответвлений вегета­тивных гиф, реже спорангиеносцев (рис. 31). Морфологически они иден­тичны вегетативным гифам либо отличаются от них колбовидной или грушевидной формой. Копулирующие отроги в большинстве случаев одинакового размера (изогамные), реже — один больше другого (гете — рогамные). Большей частью они многоядерные, хотя иногда имеют одно ядро. При слиянии копулирующих отрогов от них отделяются перего­родкой многоядерные клетки — голоциты; их содержимое сливается, и образуется зигоспора. Зигоспоры покрываются утолщенной скульптури — роваиной коричневой или темно-коричневой оболочкой. ■ Различают не­сколько типов слияния ядер в зигоспорах: 1) слияние ядер и редук­ционное деление диплоидных ядер происходят до периода покоя; 2) слияние ядер и редукционное деление происходят после периода по­коя при прорастании зигоспоры; 3) ядра не сливаются, зигоспора раз­вивается партеногенетически. Зигоспоры прорастают ростковой трубкой, на конце которой образуется спорангий или группа спорангиол [67].

Для многих энтомофторальных, у которых в связи с паразитиче-

Копулирующие отроги мукоральных грибов различной формы с зигоспорой:

1 — клещевидно изогнутый,

2 — клещевидно изогнутый вверху н спирально закрученный внизу,

3, 4 — параллельноле — жащий,

5 — противолежащий.

Ским образом жизни мицелий редуцируется и распадается на гифенные тела, при половом процессе зигогамного типа характерна попарная ко­пуляция гифенных телец. При этом зигоспора образуется в специальном боковом выросте прокопулировавших клеток.

Для зигомицетов порядка Endogonales характерна гетерогамия ко­пулирующих клеток. Зигота, как и у энтомофторальных, образуется в специальном выросте, который развивается на женской клетке. Еще од­ной особенностью эндогональных зигомицетов является образование во­круг зиготы плотного сплетения вегетативных гиф, напоминающего плодовое тело гриба [130].

В порядке Mucorales объединены виды-сапротрофы, широко рас­пространенные в почвах разных типов, на экскрементах; многих из них развиваются на различных пищевых продуктах, особенно при их хра­нении, на грубых кормах. Среди мукоральных грибов есть немало ви­дов, которые характеризуются высокой ферментативной активностью и используются для сбраживания различных продуктов в хозяйствен­ной деятельности человека (Rhizopus oryzae Went et Pringle, Mucor racemosus Fres., Actinomucor elegans (Eidam) Benj. et Hessel. и др.). Отдельные виды мукоральных грибов являются возбудителями микозов легких у человека, сельскохозяйственных животных и домашней птицы (Absidia corymbifera (Cohn) Sacc. et Trott., A. spinosa Lendn., Mucor racemosus Fres. и др.). Известны среди мукоральных грибов и облигат — ные паразиты, развивающиеся на других видах этого порядка.

В порядке Entomophthorales объединены грибы, ведущие исклю­чительно паразитный образ жизни на насекомых, клещах, пауках. Ряд видов рода Entomophthora (Е. grylii (Fres.) Nowak., Е. sphaerosperma Fres. и др.) перспективны как объекты для разработки биологического метода борьбы с насекомыми — вредителями сельскохозяйственных культур.

Bee виды порядка Zoopagales являются облигатными паразитами, которые не встречаются в природе в сапротрофном состоянии.

Порядок Endogonales включает сапротрофные виды, которые также способны образовывать микоризу с некоторыми травянистыми высшими растениями, в частности злаками.

Trichomycetes— Трихомицеты. Включают 140 видов, относящихся к 38 родам. Вегетативное тело одноклеточное, ценоцитное, с перегород­ками, отделяющими репродуктивные органы, или же многоклеточное, разветвленное, с перфорированными перегородками. Прикрепляется к субстрату (организму хозяина) с помощью специальной клетки (рис. 32).

Бесполое размножение с помощью экзогенных спор — трихоспор • с волосковидными придатками и придатками в виде воротничка (поря­
док Harpellales) и артроспорами без придатков (порядок Asellariales). Трихоспоры и артроспоры могут быть ладьевидными, серповидными, удлиненно-овальными, прямыми или спирально изогнутыми. Известно также бесполое размножение с помощью эндоспор — спорангиоспор (порядок Eccrinales) и подвижных амебоидных клеток (порядок Атое — bidiales).

Половой процесс обнаружен не у всех представителей; в тех слу­чаях, когда он известен,— это типичная зигогамия: слияние двух обособившихся в нити протопластов или двух ядер в сегменте нити. Более совершенная форма зигогамии — слияние соседних клеток гифы или противоположно лежащих клеток двух параллельных гиф. Зигота (зигоспора), образующаяся в результате полового процесса, покрыта толстой оболочкой и имеет биконическую форму (порядок Harpellales).

К трихомицетам относятся 4 порядка: Harpellales (обитатели пи­щевого тракта насекомых), Eccrinales, Asellariales (к этим порядкам принадлежат виды, обитающие в пищевом тракте насекомых, многоно­жек и ракообразных) и Amoebidiales (обитатели поверхностных хити­новых покровов насекомых или их кишечного тракта).

Положение этого класса в системе окончательно не определено. В частности, существует предположение, что это вовсе не грнбы, а скорее водоросли, утратившие хлорофилл. До сих пор неясен н харак­тер их взаимоотношений с животными, на которых — они поселяются: то ли они паразиты, то ли комменсалы (буквально «сотрапезники»).

Высшие грибы, объединяющие классы Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes, характеризуются наличием хорошо развитого мице — Лця с перегородками, специфических для каждой группы спороношений, которые у большинства образуются в плодовых телах разного строения.

Рис. 32.

Строение типичного трнхомицета: 1 — ннть трнхомнцета (молодой таллом с клеткой, служащей для прикрепления) с отделяющейся спораигноспорой, 2 — спораигноспора н пустые Спораигин, 3 — спора с придатками до (а) и после (б) отделения от спораигнеиосца.

Ascomycetes — Аскомицеты (сумчатые грибы). Один из обширней­ших классов грибов, включающий около 30 тыс. видов, относящихся к 2720 родам, разнообразных как по строению, так и по образу жизни. Вегетативное тело’ представлено многоклеточным многоядерным или одноядерным разветвленным мицелием, имеющим настоящие перегород­ки. У некоторых низших аскомицетов (дрожжи) вегетативное тело — в виде отдельных почкующихся или делящихся клеток, у некоторых вы-

Сокоспециализированных представителей (лабульбеииальиые грибы) мицелий редуцированный, а вегетативное тело (рецептакул) состоит из настоящей ткани.

Мицелий аскомицетов развивает специальные вместилища—плодо­вые тела, в которых происходит развитие одноклеточных структур — сумок (асков), содержащих фиксированное число (обычно’8) аскоспор, образующихся — в результате полового процесса. У аскомицетов отмече­ны следующие типы плодовых тел: клейстотеции — замкнутые плодовые тела, содержащие сумки округлой формы, которые обычно расположе­ны в полости клбйстотеция без определенного порядка и без тонких бесплодных нитей — парафиз — между ними; перитеции — полузамкну­тые плодовые тела шаровидной или грушевидной формы с отверстием на вершине, содержащие эллиптические или булавовидные сумки, кото­рые обычно собраны в пучок, часто с парафизами; псевдотеции — пло­довые тела, напоминающие перитеции, но отличающиеся тем, что у них рудиментарные клетки оболочки дегенерируют, в результате чего сохраняются только клетки дистальной части оболочки и аски с аско — спорами свободно плавают в полости этой структуры; мириотеции —■ подушковвдНые плодовые тела с многочисленными расположенными в беспорядке полостями (локулами); гистеротеции — удлиненные плодо­вые тела, открывающиеся при созревании щелью; тириотеции — щито­видные плодовые тела с радиальной структурой и отверстием в осно­вании; апотеции — открытые плодовые тела бокаловидной или чаше­видной формы, на верхней поверхности которых находится гимений — слой цилиндрических или булавовидных сумок и парафиз (рис. 33). Кроме того, у ряда сумчатых грибов (асколокулярные виды — предста­вители подкласса Loculoascomycetidae) известны аскостромы, по внеш­нему виду напоминающие перитеции, но отличающиеся от них отсутст­вием собственного перидия и представляющие собой локулы в строме, внутри которых развиваются сумки.

Плодовые тела сумчатых грибов могут быть одиночными, располо­женными на мицелии или сгруппированными и погруженными в спе­циальное сплетение вегетативных гиф — строму. Особенно это харак­терно для аскомицетов, имеющих плодовые тела типа перитециев. При этом перитеции в строме в отличие от локул аскостромы всегда имеют собственный перидий [35].

Сумка (аск), являющаяся у сумчатых грибов продуктом полового процесса, у высокоорганизованных видов образуется на аскогенных ги­фах, которые развиваются из зиготы.

После образования сумки в ней происходит слияние ядер зиготы и последующее редукционное деление ядра. Таким образом; формирую­щиеся в сумке аскоспоры являются гаплоидными. Обычно в сумке бы­вает по восемь аскоспор, но известны случаи, когда число их сокраща­ется до двух или в значительной степени увеличивается (например, до 128 у Podospora anserina (Rabenh.) Wint.). Форма аскоспор и коли­чество клеток, их составляющих, весьма различны у представителей разных родов [4].

Выход аскоспор из сумок происходит разными способами в зави­симости от строения сумки. Прототуникатные сумки с тонкой одно­слойной оболочкой освобождают аскоспоры пассивно, в результате раз­рушения оболочки. Освобождение аскоспор из эутуникатных сумок, имеющих более плотные оболочки, происходит активно, часто с по­мощью особых структур, обеспечивающих раскрывание сумок на вер­хушке. Эутуникатные сумки бывают двух типов: уНитуникатные и би — туникатные. Первые с более тонкой, нередко однослойной оболочкой, имеют специальный аппарат для раскрывания верхушек и активного распространения спор. В битуникатных сумках, характеризующихся двухслойной оболочкой, активное выбрасывание аскоспор происходит в результате разрушения наружного слоя под влиянием тургора, растя­гивающего внутренний слой.

Половой процесс у представителей класса Ascomycetes — гаметан — гиогамия, заключающаяся в слиянии двух специализированных кле­ток — гаметангиев, содержимое которых не дифференцировано на гаметы.

У низших аскомицетов (подкласс Hemiascomycetidae) сливающиеся половые клетки морфологически не отличаются друг от друга; хотя они и являются многоядерными, но сливаются только два ядра, и зи­гота без периода покоя превращается в сумку. В общих чертах этот половой процесс напоминает зигогамию в классе Zygomycetes, хотя здесь нет множественной кариогамии в сливающихся клетках.

Высшим аскомицетам (подклассы Euascomycetidae и Loculoascomy — cetidae) свойствен более сложный процесс гаметангиогамии [35]. У них сливается содержимое одноклеточного антеридия и аскогона, снабжен­ного трихогиной. По трихогияе цитоплазма антеридия поступает в ас — когон, где ядра группируются попарно и образуют дикарионы. Дика — рионы переходят в аскогенные гифы, вырастающие из аскогона, и здесь происходит синхронное деление их ядер. В аскогенных гифах появля­ются перегородки, вычленяющие двухъядерные клетки. На следующей стадии на концах аскогенных гиф формируются сумки. Верхушечная клетка аскогенной гифы начинает расти крючковидно изогнуто, ядра дикариона располагаются в месте изгиба и попарно делятся. Два ядра разного знака остаются на меете деления, два других меняют свое’ положение: одно переходит в основание, другое — в конец крючка. По­перечными перегородками при основании крючка и на его конце выде­ляются одноядерные клетки, которые затем сливаются и вновь превра­щаются в двухъядерную клетку. Сумка же развивается из средней клетки крючка. В ней происходит слияние ядер дикариона, а затем редукционное деление диплоидного ядра. Далее происходит сжатие ядерного содержимого (синапсис), за которым следуют многократные митотические деления ядра. В результате митотических делений обра­зуются восемь или больше гаплоидных ядер (рис. 34), вокруг которых за счет части эпиплазмы формируются аскоспоры.

У некоторых представителей сумчатых грибов отмечена редукция

Поведение ядра и развитие сумки у высших Ascomycetes: 1 — образование крючка, 2 — образование дикариоиа, 3 — кариогамия, 4 — синапсис, 5 —■ диплотен, 6 — анафаза I,

II ‘/I > 7 8 9

■ 3 4 5 6

8

10

7 — анафаза II,

S —■ анафаза III, 9 — разграничение аскоспор, 10 — восьмиспоровая сумка.

Антеридиев. У этих видов оплодотворение аскогона осуществляется о помощью спермациев — мелких неподвижных клеток, которые перено­сятся иа аскогон каплями дождя, потоками воздуха и на лапках насе­комых. Иногда функцию антеридия выполняют неспециализированные вегетативные гифы мицелия, конидии и т. д.

Конидии аскомицетов служат также для бесполого размножения этих грибов. Многие аскомицеты имеют в своем цикле развития не­совершенную стадию (анаморфу), у некоторых же она неизвестна.

Подкласс Hemiascomycetidae, характеризующийся отсутствием пло­довых тел и — образованием одиночных сумок или сумок, сгруппирован­ных слоем прямо на мицелии, включает 4 порядка: Endomycetales, Taphrinales, Protomycetales, Ascosphaerales.

Порядок Endomycetales объединяет сапротрофные виды, обитаю­щие в почве, на поверхности плодов, в истечениях деревьев; паразит­ных видов в составе порядка весьма немного. К эндомицетальиым гри­бам относятся всевозможные виды дрожжей; некоторые из них-, такие, как пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae Meyen), дрожжи, ис­пользуемые в пивоварении (S. calsbergensis Е. Hans., и S. uvarum Beijer.), кормовые дрожжи (отдельные виды рода Candida), имеют прак­тическое значение в хозяйственной деятельности человека.

Порядок Taphrinales содержит только облигатно паразитные виды, которые развивают сумки в виде плотного слоя, разрывающего кути­кулу пораженного органа растения-хозяина, и образуют на этом органе желтоватый, красный или фиолетовый налет. Сумки формируются пря­мо на мицелии; плодовые тела отсутствуют. Многие виды являются возбудителями опасных заболеваний культурных растений в виде ги­пертрофии и деформации плодов, курчавости листьев, ведьминых метел па ветвях и стволах: Taphrina pruni Fuck, паразитирует и вызывает на сливе заболевание плодов, известное под названием «кармашков», или «дутых плодов», Т. deformans Fuck, паразитирует на персике, Т. cerasi Sad.— на вишне и др.

Виды порядка Protomycetales — также облигатные паразиты раз­личных дикорастущих высших растений, а немногочисленные предста­вители порядка Ascosphaerales — паразиты насекомых, в том числе Ascosphaera apis L. Olive et Spilt.— возбудитель широко распространен­ного в Европе заболевания личинок медоносных пчел, известного под названием каменной детки.

Подкласс Euascomycetidae, характеризующийся тем, что у его пред-* ставителей развитие сумок происходит в настоящих плодовых телах —
клейстотециях, перитециях и апотециях, включает значительное число порядков, которые объединены в группы по признаку наличия того или иного из названных типов плодовых тел.

В группе порядков Plectomycetes преобладают виды с клейстоте — циями, реже встречаются виды с перитециями. В составе группы 3 по­рядка: Eurotiales, Onygenales, Microascales.

; Представители порядка Eurotiales (Plectascales)—сапротрофы, обитающие в почве на различных органических остатках. Следует от­метить, что этот порядок включает сумчатые стадии, или телеоморфы, из представителей родов Eurotium, Emericella, Talaromyces, в цикл раз­вития которых входят анаморфы таких повсеместно и широко распро­страненных дейтеромицетов, как виды родов Penicillium и Aspergillus. Некоторые эуроциальные грибы являются кератинофилами, т. е. оби­тают на волосах, ногтях, рогах, копытах. Часть из них вызывает дер; матомикозы человека и животных (виды родов Trichophyton, Microspo — runi, в сумчатой стадии Nanizzia, Arthroderma). Здесь же представлены некоторые гипогейные аскомицеты, образующие клейстотеции, которые находятся под землей (виды рода Elaphomyces). Клейстотеции с беспо­рядочно расположенными в их полости сумками прототуникатного ти­па—характерный морфологический признак видов грибов порядка Eurotiales.

Порядок Onygenales объединяет сапротрофов, среди которых так­же много кератинофильных видов. Плодовые тела у представителей этого порядка тоже представляют собой клейстотеции, но в отличие от структур такого типа у видов грибов порядка Eurotiales они сидят на стромоподобных ножках и в зрелом состоянии их полость наполнена порошком из аскоспор.

Для представителей порядка Microascales характерен как сапро- трофный, так и паразитный образ жизни. Некоторые из них известны как возбудители опасных болезней растений. Это в первую очередь Ceratocystis ulmi (Buis.) Мог.,’ в конидиальной стадии Graphium ulm’i Schwarz, вызывающий голландскую болезнь вяза. Плодовые тела у грибов порядка Microascales—перитеции с беспорядочно расположен­ными сумками прототуникатного типа, оболочки которых в зрелых перитециях расплываются, в результате чего аскоспоры лежат в их полости, погруженные в слизь.

Группа порядков Pyrenomycetes, характеризующаяся тем, что у ее представителей доминируют перитеции и реже встречаются клейстоте­ции, включает 5 порядков: Erysiphales, Sphaeriales, Diaporthales, Нурос — reales, Clavicipitales.

Порядок Erysiphales, представители которого образуют клейстоте­ции, снабженные различной формы ‘придатками (рис. 35) объединяет только облигатных паразитов. Среди них большое число видов, вызы­вающих опасное заболевание — мучнистую росу — культурных и дико­растущих растений. Это Blumeria graminis (DS) Speer., паразитирую­щая на злаках и распадающаяся на значительное число специализиро­ванных форм, в том числе приуроченных к пшенице, ржи, ячменю и т. д’.; Erysiphe cichoracearum DC, которая приспособлена к паразитированию на огурцах и других тыквенных, на табаке, флоксах; Uncinula necator Burr., паразитирующая на винограде; Podosphaera leucotricha (Ell. et Everh.) Salm.—на яблоне; P. tridactyla (Wallr.) dBy и P. clandestine (Wallr.: Fr.) Lev.— на косточковых (сливе, абрикосе, алыче); Microsp — haera alphitoides Griffon et Maubl.— на дубе, Sphaerotheca mors-uvae (Schw.) Berk.— на крыжовнике, и многие другие.

Для многочисленных видов порядка Sphaeriales, характеризующих­ся плодовыми телами типа одиночных или строматических перитециев углистой консистенции, характерен сапротрофный образ жизни на раз­
личных органических субстратах, в первую очередь на гниющей древе­сине. Однако известны здесь и паразитные виды, вызывающие заболе­вания различных сельскохозяйственных растений. К сапротрофам отно­сятся виды семейств Chaetomiaceae, Sordariaceae (причем вторые — это преимущественно копрофилы на навозе травоядных), Xylariaceae. Мно­го сапротрофов и в других семействах порядка (Diatrypaceae, Roselli — niaceae), но есть здесь и паразиты, например, Rosellinia necatrix Prill., поражающая виноград и разные плодовые деревья, Diatrype disciformis (Hoffm.) Fr., паразитирующая на ветвях бука и др. Типичным парази­том косточковых пород, вызывающим болезнь, известную под назва­нием ожога листьев, является Polystigma rubrum (Pers.) Wint. (семей­ство Polystigmataceae).

Порядок Diaporthales характеризуется тем, что у его представите­лей перитеции кожистой консистенции, всегда погруженные или в субстрат, или в строму. Сумчатые стадии у представителей порядка развиваются как сапротрофы, конидиальные — как паразиты. К диа — портальным грибам относятся Gnomonia erythrostoma Fuck., конидиаль — ная стадия которой Septoria pallens Sacc, является причиной увядания и скручивания листьев вишни и черешни; Diaporthe perniciosa March., конидйальная стадия которой Phomopsis mali (Schulz. et Sacc.) Died, вызывает рак яблони, груши, других плодовых; многочисленные виды рода Valsa, конидиальная стадия которых, принадлежащая к рЬду Cytospora, является возбудителем болезней различных культурных и дикорастущих древесных пород.

В порядке Hypocreales объединены виды со светлыми яркоокра — шенными одиночными или строматическими перитециями мягкой кон­систенции. Здесь немало сапротрофов на гниющих растительных остат­ках, преимущественно на древесине, но достаточно много паразитных видов, в том числе вызывающих болезни культурных растений. В част­ности, к этому порядку относится возбудитель обыкновенного рака яблони Nectria galligena Bres., возбудитель красной гнили кукурузы Gibbcrella zeae (Schw.) Petch (рис. 36) и др. Оригинальную группу представляют собой гипокреальные аскомицеты из семейства Нуроту — cetaceae, развивающиеся сапротрофно или как паразиты на плодовых телах высших базидиомицетов.

В порядке Clavicipitales объединены виды, у которых перитеции строматические, а стромы состоят только из гиф гриба. Здесь преоб­ладают паразиты, довольно строго приуроченные к тому или иному органу растения, известны паразиты насекомых и пауков. Из грибов, вызывающих болезни культурных растений, клавиципитальные грибы включают Epichlo§ typhina (Pers.) Tul.— возбудителя чехловидной бо­лезни злаков, Claviceps purpurea Tul. (рис. 37). и С. microcephala Tul.— возбудителей заболевания ржи и некоторых других культурных злаков, а также злаковых трав, именуемых рожками.

На членистоногих паразитируют виды рода Cordyceps.

Группа порядков Discomycetes, характеризующаяся плодовыми те­лами типа апотециев, включает 5 порядков: Helotiales, Phacidiales, Cyttariales, Pezizales, Tuberales.

129

Виды порядка Helotiales имеют маленьких размеров апотеции и сумки, которые на верхушке разрываются в виде трещины, через нее выходят аскоспоры. Подавляющее большинство представителей поряд­ка — сапротрофы на гниющих растительных остатках — листовом опаде и отпаде, ветоши, древесине (семейства Geoglossaceae, Hyaloscyphaceae, Helotiaceae). Однако наряду с сапротрофами встречаются паразиты, особенно многочисленные в семействе Sclerotiniaceae, к которому отно­сятся возбудитель черной гнили плодовых, в первую очередь яблок, Monilinia fructigena Honey (рис. 38), возбудитель гнили косточковых

8 6-2385

Рис. 135.

Конвдиенссцы с конидиями и клейстотеции представителей порядка Erysiphales; / — конидиеносцы с конидиями, 2—в — клейстотеции:

2 — Erysiphe,

3 — Spliaerotheca,

4 — Microsphaera,

5 — Uncinula,

6 — Phyiiaetmia.

Рис. 36.

Тип поражения растеиия-хсзяина и морфологические особенности Gibberella zeae:

1 — перитеции на кукурузе, 2 — внешний вид перитеция,

3 — разрез перитеция,

4 — сумка,

5 — аскоспоры.

Рис. 37.

Тип поражения растения-Хозяина и морфологические особенности Claviceps purpurea:

1 — колос ржи со склероциями,

2 — склеропий, проросший головчатыми стромами, 3 — разрез стромы с перитециями,

4 — отдельные перитеции в строме, 5 — аск с аскоспорами, е — анаморфная стадия Spliacella.

Плодовых М. cinerea Honey, .вызывающая белую гниль подсолнечника, моркови, свеклы и ряда других культур Sclerotica libertiana Fuck. Следует отметить, что особенно вредоносны эти грибы в конидиальной стадии (у S. libertiana — это стадия стерильного мицелия). У указан­ных видов рода Monilinia сумчатая стадия вообще подавлена и раз­вивается исключительно редко. Паразитные виды, развивающиеся пре­имущественно на листьях, известны также в семействе Dermataceae.

В порядке Phacidiales, характеризующемся линейными апотециями со щелевидным отверстием, объединены в основном паразитные виды. Наиболее известны из них возбудитель черной пятнистости листьев кле­на Rhytisma acerinum (Pers.) Fr. (рис. 39), возбудитель снежного щютте сеянцев сосны Phacidium infestans Karst., возбудитель шютте сеянцев сосны Lophodermium pinastri (Schrad.) Chev. и др.

Порядок Cyttariales включает преимущественно тропические дис — комицеты с апотециями, погруженными в строму.

Порядок Pezizales, характеризующийся апотециями различных раз­меров— от крайне мелких (не более 1. мм) до очень крупных (до 10 см) и сумками, открывающимися на верхушке крышечкой (опер — кулятные дискомицеты), объединяет виды, которые в подавляющем большинстве являются сапротрофами, развиваясь при этом на широ­ком наборе субстратов — листовом опаде, ветоши и древесине, экскре­ментах, почве, в том числе почве под кострищами, пожарами и т. д. Типичными сапротрофами на растительных остатках и на почве явля­ются представители семейств Sarcoscyphaceae, Pezizaceae, Pyronemata — ceae, Morchellaceae и Helvellaceae. Два последних семейства объединя­ют виды с крупными плодовыми телами, в том числе сморчки и строч­ки. Многие из них являются съедобными, например, сморчок кониче­ский (Morchella conica Pers.: Fr.), сморчок съедобный (М. esculenta (L.) Pers.: Fr.), лопастник бороздчатый (Helvella lacunosa Afz.). Се­мейство Ascobolaceae объединяет копрофильные виды, такие виды есть и в семействе Pezizaceae, а виды-карбофилы представлены в семействе Pyronemataceae.

Порядок Tuberales характеризуется гипогейными (подземными) плодовыми телами и объединяет виды, образующие микоризу с раз­личными древесными породами. Многие из них являются прекрасными съедобными грибами, как, например, трюфель черный (Tuber brumale Vitt.), трюфель съедобный (Т. aestivum Vitt.), трюфель белый (Choiro — myces meandiformis Vitt.; рис. 40) и др.

Не примыкая ни к одной из групп порядков подкласса Euascomyce — tidae, особняком стоит порядок Laboulbeniales. Представители этого порядка имеют редуцированный мицелий, а таллом их — в виде ре­цептакула. Из одной клетки рецептакула образуется женская, из дру­гой — мужская репродуктивная структура; последняя часто развива­ется на придатках, возникающих на клетках рецептакула. Все лабуль — бениальные — облигатные паразиты насекомых и клещей, развивающие­ся на их наружных покровах.

Подкласс Loculoascomycetidae, характеризующийся образованием сумок в полостях (локулах) аскостром или псевдотециев, включает 5 порядков: Myriangiales, Capnodiales, Dothiorales, Dothideales, Hyste — riales.

8*

131

В порядке Myriangiales объединены виды аскомицетов с мириоте — циями, локулы в которых расположены без определенного порядка. В каждой из локул развивается по одной сумке. Большинство пред­ставителей порядка — сапротрофы; известны и паразиты, вызывающие антракноз и паршу листьев, плодов некоторых растений. Возбудители принадлежат к родам Elsinoe, Myriangium, особенно вредоносны ко — нидиальные стадии, которые относятся к роду Gloeosporium.

Рис. 38.

Тип поражения растеиия-хозяииа и морфологические особенности Monilinia fructigena:

1 — пораженный плод яблони с коиидиальиым спороношением гриба,

2 — аиаморфиая стадия Monilia, 3 — отдельные коиидиеиосцы.

Рис. 39.

Тип поражения растения-хозяниа и морфологические особенности Rhytisma acerinum: 1 — пораженный лист клеиа, 2 — апотецин в строме, 3 — аск.

Рис. 40.

Строение плодового тела Choiromyces meandiformis: 1 — разрез плодового тела, 2 — то же прн большом увеличении.

Порядок Capnodiales объединяет виды с шаровидными плодовы­ми телами с многочисленными локулами — псевдотециями и щитковид­ными плодовыми телами — тириотециями. Развиваясь на листьях; в выделениях тлей, они образуют черный налет мицелия и вызывают так называемую чернь листьев. Настоящих паразитов среди них нет. Большая часть видов произрастает в тропиках,

К порядку Doihiorales отнесены виды с подушковидными или ко — рочковидными псевдотециями, число локул в которых колеблется от нескольких до одной; срастаясь, они образуют псевдострому с тириоте­циями. Среди представителей порядка есть как сапротрофы, так и па­разиты, например, Guignardia bidwellii (Ell.) Viala et Rav., развиваю­щаяся на винограде. Многие виды порядка встречаются в тропиках.

Порядок Dothideales состоит из видов, у которых шаровидные или грушевидные псевдотеции с несколькими (до одной) локулами погру­жены в ткань растения-хозяина. Сумки у представителей порядка либо образуют в локулах слой типа гимения, либо собраны в пучок. Среди дотидеальных грибов известны как сапрогрофные виды на различных растительных остатках, преимущественно травянистых растений, так и паразиты растений. Сапротрофные видй преобладают в семействах Pleosporaceae (виды родов Pleospora, Leptosphaeria, Didymosphaeria и др.) и Pseudosphaeriaceae. Паразитные виды чаще встречаются в се­мействах Venturiaceae и Mycosphaerellaceae; многие из них — возбуди­тели опасных заболеваний культурных растений, причем наиболее вредоносны в конидиальной стадии. К числу таких видов относятся Ven — turia inaequalis (Cke) Wint., вызывающая в стадии Fusicladium dendri — ticum Fuck, паршу яблони, V, pirina Aderh.— возбудитель в стадии F. virescens Bon. парши груши, Didymella pinodes Petr., вызывающая в стадии Ascochyta pisi Lib. аскохитоз гороха, Mycosphaerella fragariae (Tul.) Lind,— возбудитель в стадии Ramularia tulasnei Sacc. белой пят­нистости земляники, M. ribis Lind., вызывающая в стадии Septoria ri — bis Desm, белую пятнистость смородины и крыжовника и многие другие.

Порядок Hysteriales объединяет виды с плодовыми телами типа гистеротециев — удлиненными, при" созревании открывающимися щелью по продольной оси, В основном это сапротрофы на различных расти­тельных остатках,

Basidiomycetes — Базидиомицеты. Класс включает 16 тыс, видов, относящихся к 1100 родам. Характерный признак класса — наличие ба — зидий, на которых экзогенно образуются базидиоспоры. Для базидио­мицетов характерна полная утрата специализированных половых кле­ток, и половой процесс у них осуществляется по типу соматогамии, В этом случае функцию половых клеток выполняют клетки вегетатив­ного тела, т, е, соматические клетки.

Вегетативное тело базидиомицетов — в виде многоклеточного мице­лия с пряжками, расположенными у поперечной перегородки гифы и соединяющими две ее клетки. На мицелии с двухъядерными клетками (дикариотический мицелий) у большинства базидиомицетов заклады­ваются плодовые тела, состоящие из этого же мицелия. Только у пред­ставителей порядков Exobasidiales, Uredinales Ustilaginales плодовые тела отсутствуют, а базидии с базидиоспорами возникают или непо­средственно на мицелии, или на телиоспорах, или на хламидоспорах.

Половой процесс у базидиомицетов осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из ба- зидиоспор. У гомоталлических видов происходит слияние гиф одного и того же мицелия, У гетероталлических, к которым относится боль­шинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих на­чало от спор противоположных половых знаков + и —. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары — дика — рионы (синкарионы), которые затем синхронно делятся. Такой дикарио — тический мицелий может существовать длительное время. На концах дикариотических риф из двухъядерных клеток образуются базидии (рис, 41), По своему развитию базидия напоминает сумку и гомоло­гична ей.

Образование базидии происходит следующим образом. От оболочки верхней молодой клетки в непосредственной близости от двух лежа­щих здесь ядер отходит отросток в виде пряжки, В это же время про­исходит деление двух ядер. Поскольку эти два ядра представляют собой дикарион, то естественно, что они делятся одновременно и па­раллельно, В результате деления двух ядер образуются четыре ядра, которые располагаются следующим образом; два несестринских ядра, которые произошли при делении разных ядер (следовательно, они раз­нополые), отходят к вершине гифы; третье ядро передвигается к основа­нию клетки, а четвертое заходит в вырост пряжки. Затем появляются две перегородки, одна из них отделяет пряжку, а вторая дёяит клетку пополам. При образовании этих двух перегородок получаются три клетки; самая верхняя из них содержит два раздельнополых ядра, ниж­няя клетка — одно ядро, а пряжка — также одно ядро противополож­ного полового знака. Затем вырост пряжки дорастает до стенки клетки, через образовавшийся проток ядро передается в соседнюю клетку, и, таким образом, восстанавливается дикариотическое состояние нижней клетки (см. рис. 41). Из верхней клетки, где содержатся два раздель­нополых ядра, и образуется базидия. При ее формировании происходит разрастание этой клетки, затем наступает кариогамия: оба раздельно­полых ядра сливаются с образованием одного уже диплоидного ядра. Диплоидное состояние клетки очень кратковременно. Вслед за карио­гамией наступает мейоз. Ядро делится дважды, причем первое деле­ние редукционное, в результате чего формируются два гаплоидных ядра. Далее, в процессе митоза, два гаплоидных ядра делятся с образова­нием четырех ядер. Затем в оболочке будущей базидии образуются выросты — стеригмы, тонкие отростки на верхушке базидии. Сформиро­вавшиеся в результате митотического деления четыре ядра переходят в них и сосредоточиваются в их вершине. Постепенно разрастаясь, вер­шины стеригм вздуваются, превращаясь в базидиоспоры. Базидиоспо — ры формируются на поверхности базидии (в отличие от аскоспор сум­чатых грибов, образующихся внутри сумки).

У высших базидиомицетов плодовые тела отличаются сложным строением. Они дифференцированы на разной формы стерильную и пло­дущую части, более или менее приподняты над субстратом и имеют шляпку и ножку.

Эволюция видов класса Basidiomycetes шла в направлении обра­зования плодовых тел для защиты гимениального слоя плодового тела, в котором собраны базидии вперемежку с парафизами и цистидами, и обеспечения рассеивания спор. От распростертого гнпохноидного пло­дового тела, состоящего из очень тонкого рыхлого сплетения гиф, ба — зидиальные грибы эволюционировали до агарикоидного — со шляпкой, сидящей на более или менее длинной ножке. Основные типы плодовых тел базидиомицетов: кортициоидное, стероидное, фомитоидное, ганодер — моидное, гиднеллоидное, тремеллоидное, мукронеллоидное, кортицира — моидное, рамариоидное, клавариоидное, герициоидное, резупинатное, цифеллоидное, плевротоидное, кантареллоидное, агарикоидное, секотио — идное, гастроидное (рис. 42). Плодовые тела закладываются на мице­лии в виде зачатков-примордиев, которые затем развиваются по одному из четырех основных типов: а) гимнокарпному, при котором гимениаль — ный слой с самого начала и до созревания спор остается открытым;

Поведение ядра и развитие базидии у высших Basidiomycetes: 1 — конъгагативные митозы, связанные с образованием перетяжек, 2 — молодая двухъядерная базидия,

3 — ранняя стадия деления ядра,

4 — ранний диплотен, 5, 6 — мейотическве деления, 7 — базидия

С четырьмя гаплоидными ядрами, 8—базидшг с четырьмя гаплоидными базидиоспорами.

Рис. 42.

Типы плодовых тел базидиомицетов:

1 — кортпциоидное,

2 — стероидное,

3 — фомитондное,

4 — ганодермоидное,

5 — гиднеллоидное,

6 — тремеллоидное,

7 — мукронелдоидное,

8 — кортицирамовдвое,

9 — рамариондное,

10 — клавариоидное, И — герициоидное,

12 — резупинатное,

13 — цифеллоидиое,

14 — плевротоидное.

15 — кантарелдоидное,

16 — агарнкоидное,

17 — секотиоидное,

1 2 3

Рис. 41.____________

18 — гастроидное.

Разные формы шляпок грибов:

1 — Полукруглая,

2 — округл о-распростер- тая, 3 — подушкоаидпая,

4 — конусовидно- распростертая,

5 — плоско-распростер­тая,

О — выпукло-распро- стертая, с бугорком.

7 — вогнуто — распростертая,

8 — вогнуто — распростертая с бугорком,

9 — лейковидная, Ю — конусовидная, // — колокольчатая, 12 — асимметричная

С ножкой, 13 — асиммет­ричная без ножки.

Б) гемиангиокарпному, при котором гимениальный слой вначале за­крыт, а затем до созревания спор остается открытым; в) псевдоангио- карпному, при котором гимениальный слой вначале открыт, а потом закрыт загнутым краем шляпки; г) ангиокарпному, при котором плодо­вое тело открывается только после созревания спор [8, 13, 196, 209, 210]. У многих высших базидиомицетов плодовые тела формируются в покрывалах различного строения. Общее покрывало (velum universa­le) окутывает все плодовое тело на начальных стадиях его развития. При увеличении размеров плодового тела общее покрывало разруша­ется, но в большинстве случаев его остатки образуют хлопья на по­верхности шляпки и вольву (бокальчик) при основании ножки (на­пример, у видов рода Amanita). Частное покрывало (velum partiale) образовано сросшимися гифами шляпки и ножки, оно окутывает ги — мепофор (поверхность плодового тела, несущую гимений), иногда нож­ку, но не окутывает шляпку. Частное покрывало иногда отрывается от края шляпки и сохраняется в виде кольца на ножке либо отрывается от ножки и сохраняется по краю шляпки. При отрыве покрывала от края шляпки и ножки образуется подвижное кольцо (например, у ви­дов рода Macrolepiota).

Шляпки плодовых тел базидиомицетов отличаются размерами, фор­мой, ■ окраской и рядом других признаков. Их диаметр варьирует от 0,5 до 60 см. По форме различают шляпки полукруглые, округло-рас­простертые, подушковидиые, коиусовидио-распростертые, плоско-распро­стертые, лейковидиые, конусовидные, колокольчатые (рис. 43). По от­ношению к субстрату выделяют шляпки сидячие, приросшие боком, ко­пытообразные, полуотогиутые. Поверхность шляпок бывает блестящей, зериисто-блестящей, матовой, сухой, влажной, клейкой, слизистой, го­лой, чешуйчатой, войлочной, бархатистой, зернистой, с мучнистым налетом, ареолироваиной. Иногда вся поверхность покрыта жилками или морщинками, бугристая, неровная. Кожица легко, с трудом или совсем не отделяется от мякоти шляпки. Край шляпки может быть прямым или загнутым вниз; чаще вначале он загнутый или даже за­вернутый внутрь, а впоследствии плоский. Край шляпки бывает ло­пастный, лопастно-рассечеиный, бороздчатый, складчатый, гладкий, цельный, иногда гимеиофор кончается, ие доходя до края шляпки, то­гда ои носит название стерильного [6].

Строение покровов плодовых тел, особенно шляпок, довольно слож-
иое. У видов, имеющих общее покрывало, поверхностный слой образо­ван его остатками в виде хлопьев, часто легко стирающихся, или сфе — роцистами. Под остатками покрывала располагается кутикула, или кожица, которая часто разрывается в процессе роста иа отдельные че­шуйки. Кутикула выполняет функции защиты плодового тела от не­благоприятных факторов (например, избытка испарения), а также от возможных механических повреждений. Оиа образована сплетением гиф основной и соединительной тканей или отдельными клетками; иногда кутикула имеет гимеиовидиое строение: грушевидные клетки располо­жены наподобие базидий в гимеииальиом слое. В кутикуле могут при­сутствовать дерматоцистиды, волоски, хлопья примордиальиых гиф. Чешуйки кутикулы, образующиеся вследствие роста гриба, представ­ляют собой гифы, в основании соединенные в пучки. Зернистые и мор­щинистые ткаии, покрывающие поверхность кутикулы, состоят из неправильно округлых приблизительно равных по размерам клеток, ле­жащих ровным слоем в несколько рядов или формирующихся в пирами­дальные, иногда кубические группы, довольно равномерно разбросан­ные по поверхности кутикулы. Под кутикулой располагаются субкути — куляриый слой и мякоть шляпки. Строение покровов шляпки имеет важное таксономическое значение. •

Мякоть шляпки многих высших базидиомицетов состоит из тка­ней двух типов — основной и соединительной. Основная ткаиь обычно образована толстостенными гифами, соединительная — более тонкими и изогнутыми. У представителей порядка Russulales основная ткаиь состоит из гнезд сфероцист и мякоть имеет гетеромериое строение. Кроме основной и соединительной тканей, карпофоры многих видов содержат гифы проводящей системы. У видов родов Mycena, Lactarius, Lentinellus имеются сосудистые гифы, содержащие млечный сок,— ла — тициферы. У сыроежек эти вещества находятся в маслоносных гифах — олеиферах, которые оканчиваются в гимеииальиом слое. По консистен­ции различают студенистую, слизистую, восковатую, кожистую, пробко­вую, деревянистую мякоть. По вкусу — горькую, кислую, острую, слад­коватую, сладкую, пресную, соленую мякоть.

Ножка, несущая шляпку у ряда видов базидиальиых грибов, под­нимает гимеиофор иад почвой или другим субстратом, способствуя луч­шему распространению базидиоспор. Ножка формируется из распола­гающихся в вертикальном направлении, плотно соединенных между собой гиф. У крупноплодных форм устойчивость увеличивается также благодаря постепенному расширению иожки по направлению книзу, при этом оиа часто оканчивается клубневидным вздутием. У большинства видов ножка центральная, у некоторых — эксцентрическая или боко­вая. Изредка иожка отсутствует, в таком случае шляпка прикрепля­ется к субстрату боком. По форме различают ножки цилиндрические, иногда очень тонкие (капилляровидиые), прямые или кривые, суживаю­щиеся киизу, киизу и кверху, клубневидные, клубневидные с кантом, в основании часто с корневидным выростом (рис. 44). Ножки бывают сухие, клейкие, слизистые, голые, гладенькие, чешуйчатые, волокнистые и др., с кортииой, с кольцом, с кольцом и вольвой в основании,’ только с вольвой без кольца, без кольца и вольвы (рис. 45). Внутри иожка содержит ватообразиую или более мягкую ткаиь, которая может быть свободной или приросшей. Ножка может быть также сплошной или полой; в последнем случае говорят о трубчатой иожке. Основание иож­ки часто бывает окрашенным или покрытым войлочным налетом ми­целия. От основания иожки у некоторых видов базидиомицетов отходят ризоморфы. У опенка осеииего настоящего (Armillarialla mellea (Vahl: Fr.) Karst.), например, оии черные, блестящие, очень длинные и плот­ные. Длина их достигает нескольких десятков метров при ширине 0,2—

Рис. 45,____________ Плодовые тела базидиомицетов: 1 — с кольцом, 2 — с кортиной, 3 — С КОЛЬЦОМ И’ вольвой 4 — с вольвой, 5 — без кольца и вольвы.

Формы ножек базидиомицетов: 1 — цилиндрическая, 2 — суживающаяся кверху, 3 — суживающаяся киизу, 4 — суживающаяся кверху и кинзу, 5 — клубневидная, в— клубневидная с кантом, 7 — капилляровидная, 8 — с корневидным выростом.

10 см и более. Для некоторых видов базидиомицетов характерно обра­зование склероциев, которые способствуют сохранению жизнедеятель­ности гриба в неблагоприятных условиях (засуха и т. п.).

Основу плодовых тел базидиальных грибов составляют вегетатив­ные гифы. Ширина их колеблется примерно в пределах 1—15 мкм. Обычно у видов с мясистой консистенцией плодовых тел гифы тонко­стенные или со слабо утолщенными стенками, а у видов с кожистой и деревянистой консистенцией плодовых тел утолщение оболочки гиф достигает иногда такой степени, что ведет к сильному сужению про­света. На всем своем протяжении гифы сохраняют более или- менее постоянный диаметр. Разрастаясь, они в большей или меньшей степе­ни ветвятся. Для некоторых видов характерной особенностью является наличие пряжек или вздутий. Поверхность гиф бывает зернистой, ин­крустированной бесцветными либо окрашенными комочками неправиль­ной формы или кристаллами. В редких случаях гифы покрыты капель­ками масла или смолистым веществом (рис. 46). Морфологической осо­бенностью гиф большинства высших базидиомицетов являются пряжки.

В современной систематике базидиомицетов, главным образом по­рядка Aphyllophorales, морфология гиф имеет решающее значение [117, 120]. Е. Корнер [117] выделяет три типа гиф плодовых тел трутовых грибов: генеративные (generative), скелетные (skeletal) и связывающие (binding). Генеративные гифы дают начало скелетным и связывающим гифам, они тонкостенные с перегородками, ветвящиеся, с пряжками или без иих. Скелетные гифы придают прочность плодовому телу, они тол­стостенные, обычно ие ветвящиеся и без перегородок. Связывающие гифы развиваются вне зоны роста плодовых тел, они сильно ветвящие­ся, узкие, изредка с перегородками, толстостенные, перепутанные, отли-

Некоторые типы гиф базидиомппетов: / — сосудистые, 2 — тонкостенные с пря:кками, 3— толстостенные,

4 — ветвящиеся,

5 — покрытые каплями масла,

6 — со вздутием,

7 — с зернистой инкрустацией на поверхности,

8 — инкрустированные кристаллами.

Рис. 47.

Гифальные системы базидиомицетов:

1 — мономитическая,

2 — димитнческая,

3 — тримитическая.

Чаются ограниченным ростом [70]. Различают следующие гифальные системы в структуре плодовых тел: мономитическую (monomitic), состоящую только из генеративных гиф; димитическую (dimitic), состоя­щую из генеративных и скелетных или связывающих гиф; тримитиче — скую (trimitic), состоящую из гиф генеративных, скелетных и связы­вающих (рис. 47). Принцип гифальных систем утвердился в система­тике многих групп базидиальных грибов [118].

Гименофор у базидиомицетов — часть плодового тела, в которой развивается гимениальный слой. Гименофор может быть гладким, жилковатым, шиповатым, губчатым, бородавчатым, трубчатым, пластин­чатым (рис. 48). У плодовых тел с более или менее развитыми шляп­ками гименофор расположен на стороне, обращенной к земле. У неко­торых более примитивных представителей базидиальных гименофор рас­положен на верхней стороне плодового тела. У высших базидиомицетов различают гименофор приросший, или прикрепленный, если его высту­пы (трубочки или пластинки) плотно срастаются с ножкой, и свобод­ный, если он не достигает ножки. Различают также гименофор выем­чатый — в том случае, когда его пластинки или трубочки прикрепляют­ся только в верхней части, образуя у ножки выемку, и нисходящий, когда его выступы нисходят на ножку. Развитие базидиомицетов шло не только в направлении усложнения и совершенствования плодового тела, но и в направлении совершенствования гименофора, увеличения его спороносящей поверхности.

Гименофор состоит из внутренней стерильной части — гименофо­ральной трамы и покрывающего гименофор гимениального слоя. Ги- менофоральная трама сформирована несколькими слоями гиф, располо­женных в середине пластинки, трубочки, шипа. По строению различают шесть типов гименофоральной трамы: правильная, неправильная, не­правильная со сфероцистами, билатеральная, псевдобилатеральная, ин­версная (рис. 49). Правильная гименофоральная трама образована па­раллельными гифами, неправильная — переплетающимися, перепутан­ными гифами. В неправильной со сфероцистами гименофоральной траме между переплетающимися, перепутанными гифами имеются вкрапления сфероцист. Билатеральная гименофоральная трама состоит из медио- стратума — узкого центрального пучка гиф. От него отходят косо в обе стороны почти параллельные гифы, образующие более широкие и более светлые слои, чем медиостратум. Псевдобилатеральная гименофораль­ная трама имеет более широкий медиостратум с отходящими от него широкими вздутыми к окончанию гифами. Инверсная гименофоральная трама подобна билатеральной и отличается от нее противоположным направлением боковых гиф. Тип строения гименофоральной трамы — важный таксономический признак на уровне семейства и рода.

Обычно между трамой и гимениальным слоем располагается субги — мениальный слой относительно однородного строения.

Гимениальный слой выстилает гименофор и состоит из базидий, не­сущих базидиоспоры. Иногда базидии перемешиваются с бесплодными элементами гимениального слоя — цистидами (рис. 50).

Базидии отличаются по форме, количеству и расположению пере­городок. Базидии бывают булавовидные, веретеновидные, цилиндри­ческие, удлиненно-овальные, удлиненно-булавовидные, цилиндрически — овальные, широкоовальные. Количество перегородок в базидии является важным таксономическим признаком, на основании которого произво­дится разделение базидиомицетов на подклассы. Виды с одноклеточны­ми базидиями — холобазидиями—отнесены к подклассу Holobasidio — mycetidae. У некоторых базидиомицетов базидия разделена на две части: нижнюю, обычно расширенную гипобазидию и верхнюю — эпи — базидию, которая представляет собой вырост из нижней части. Эпиба-

Рис. 48._______ Основные типы Гименофора Базндномнцетов: 1 — трубчатый, 2 — пластинчатый, 3 — гладкий, 4 — шиповатый.

Рис. 49.

Типы гнменофоральной трамы базндномнцетов: 1 — правильная, 2 — неправильная, 3 — неправильная со сфероцистамн, 4 — билатеральная, 5 — псевдобнлатераль — ная, 6 — инверсная.

Рис. 50.____________

Расположение базидий И цистид в гимеииальиом слое:

1 — базидии,

2 — цистиДЫ. >

Зидия в свою очередь разделена на 2—4 части. Базидии такого строе­ния называются гетеробазидиями, а виды, которым они свойственны, объединены в подкласс Heterobasidiomycetidae. Ряд базидиальных гри­бов имеет базидии, разделенные поперечными перегородками на четыре клетки, каждая из которых сбоку формирует сидящие на стеригме ба — зидиоспоры. Такая базидия, к тому же развивающаяся не из клетки мицелия, а из толстостенной покоящейся телиоспоры (телейтоспоры), называется фрагмобазидией (рис. 51). Виды базидиомицетов с фраг — мобазидиями отнесены к подклассу Teliosporomycetidae.

Базидиоспоры разнообразны по форме, размерам, цвету: круглые, эллипсоидные, овальные, яйцевидные, булавовидные, цилиндр ически- овальные, ребристо-овальные, угловато-овальные, угловато-округлые, гладкие, шероховатые (с. 513), бородавчатые, шиповатые, ребристые, бугристые и др. (рис. 52); бесцветные, розовые, ржаво — или охристо — коричневые, коричневые, пурпурно- или фиолетово-бурые, черно-бурые, черные. Как правило, базидиоспоры асимметричные, неравиобокие, брюшная сторона их слабовыпуклая, плоская, иногда даже вогнутая, а спинная — более выпуклая. Апикулюс, которым спора прикрепляется к стеригме, расположен ближе к брюшной стороне споры. У многих видов на противоположном от апикулюса конце споры находится пора про­растания.

В оболочке базидиоспор, считая изнутри, обычно различают сле­дующие слои: тонкий эндоспорий (у видов с окрашенными спорами он окрашенный, у видов с бесцветными спорами — бесцветный) или наи-

Более толстый слой у представителей с бесцветными спорами; эписпо — рий и экзоспорий, из которого происходит орнаментация спор [192]. В протоплазме спор часто есть одна или несколько капель масла, флю­оресцирующих под микроскопом.

Форма спор, их размер, характер оболочки, наличие или отсутст­вие поры прорастания, цвет, количество их на базндии играют важную роль в систематике базидиомицетов. У одних представителей этого класса на гаплоидном мицелии (например, виды рода Coprinus), а у других — на диплоидном (например, виды рода Pholiota) образуются конидиальные спороношения типа оидий (короткие округлые или удли­ненные тонкостенные клетки, возникающие путем сегментации мице­лия). У видов рода Tulasnella и других конидии могут образовываться из прорастающих базидиоспор. Для некоторых видов характерно обра­зование шаровидных или широкоовальных хламидоспор — клеток, отде­ленных от других клеток гиф или конидий толстой оболочкой, которые развиваются терминально или интеркалярно; обычно они окрашены, содержат много липидов и выполняют роль покоящихся спор.

QOQQfl ooooo

Цистиды у базидиомицетов имеют разнообразное строение, проис­хождение и местоположение. Цистиды бывают цилиндрической, булаво­видной, веретеновидной формы; часто встречаются ампуловидиые цис­тиды с сильно удлиненной или шарообразно вздутой вершиной. Иногда цистиды имеют перегородки и нередко снабжены пряжками. Степки цистид неодинаковы: от очень’ тонких до сильно утолщенных. Обычно
цистиды бесцветные. Нередко их поверхность, но чаще всего только вершина инкрустированы различными по размерам и форме комочками или кристаллами (рис. 53). В зависимости от происхождения цистиды подразделяются на гимениальные и траматические. Гимениальные цис­тиды возникают так же, как и базидии, из-под гимениального слоя. Траматические цистиды начинают формироваться в траме, затем, по­степенно продвигаясь к гимениальному слою, проникают в него и в конце развития обычно далеко выступают за его пределы. У агарикаль — ных грибов различают плевроцистиды, развивающиеся на боковой поверхности пластинок, и хейлоцистиды, развивающиеся по краю плас­тинок. Стерильные элементы гимения, морфологически сходные с гифа­ми трамы, называются цистидиолами. Цистидиолы ничем не отлича­ются от гиф плодового тела, они выступают за пределы гимениального слоя, при этом на конце они часто несут шапочку из почти черного аморфного смолистого вещества. Траматические цистиды с маслянис­тым содержимым называются глеоцистидами.

Подкласс Holobasidiomycetidae включает порядки Exobasidiales, Aphyllophorales, группу порядков пластинчатых и трубчатых грибов (Boletales, Strobilomycetales, Hygrophorales, Tricholomatales, Amanita — les, Russulales) и группу порядков Gasteromycetes.

Порядок Exobasidiales объединяет базидиомицеты с холобазидия — ми, у которых нет плодовых тел, а формирование базидий происходит прямо на мицелии. Все представители порядка — облигатные паразиты высших растений, вызывающие гипертрофию тех органов (листьев, мо­лодых стеблей и т. д.), на которых они развиваются, или же образо­вание пятен. Экзобазидиальные грибы паразитируют главным образом на видах семейств Ericaceae, Saxifragaceae и Theaceae. Широко рас­пространен в пределах СССР Exobasidium vaccinii Woron., паразити­рующий на бруснике, голубике и других видах рода Vaccinium, а также встречающийся на представителях родов Rhododendron, Ledum и др. На молодых ветках и цветках гриб вызывает характерную гипертро­фию тканей, которые приобретают при этом белый, розовый или крас­ный цвет (рис. 54, 1), Нижние стороны поврежденных частей растения покрыты белым налетом. Мицелий гриба, сложенный обычно из двухъ — ядерных клеток, расположен в межклетниках растения-хозяина. На сплетении мицелия под кутикулой закладываются многочисленные па­раллельно расположенные базидии (рис. 54, 2), Образовавшиеся на ба­зидии споры, попадая в каплю воды, прорастают в тонкую гифу, на конце отшнуровывающую мелкие конидии, которые в свою очередь также отпочковывают конидии (бластоспоры).

Остальные порядки подкласса Holobasidiomycetidae характеризуют­ся наличием плодовых тел и расположением холобазидий на них в виде гимениального слоя. Сюда относятся: порядок Aphyllophorales, группа порядков трубчатых и пластинчатых грибов, группа порядков Gastero­mycetes, каждый из которых включает значительное количество се­мейств.

В порядке Aphyllophorales объединены базидиомицеты с холоба — зидиями, у подавляющего большинства которых гименофор гладкий, бугорчатый, бородавчатый, шиповатый, складчатый, трубчатый и очень редко пластинчатый. У видов с трубчатым гименофором последний не отделяется от мякоти плодового тела, которое в основном жесткоко — жистое или деревянистое. Постепенное развитие плодовых тел в поряд­ке Aphyllophorales шло от рыхлых, паутинистых, распростертых по суб­страту корочек до обособленных, ясно выраженных шляпковидных или копытовидных образований. Параллельно этому процессу в порядке Aphyllophorales происходил процесс перемещения гимения с верхней стороны плодового тела на нижнюю. Расположение гимения на нижней

Рис. 54.___________ Exobasidiuni Vaccinil: / — внешний вид пораженного растения, 2 — разрез Пораженного растения: а — гифы в тканях растения, {> — несомкнутый слой дазндий С базидиоспорами.

Стороне способствует защите спор и их распространению. В пределах некоторых семейств афиллофоральных грибов наблюдаются конвергент­ные ряды эволюции плодовых тел от резупинатных, с гимением на верхней стороне до вертикально стоящих, радиальных, с гимением на нижней стороне.

В основу деления порядка Aphyllophorales на семейства в настоя­щее время положен комплекс макроскопических и микроскопических признаков: строение и расположение гименофора, консистенция плодо­вых тел, определяемая строением трамы, форма и окраска спор, сте­пень дифференциации стерильных элементов гимения, наличие или отсутствие их, онтогенез и биохимические признаки плодовых тел. Объем порядка разные авторы определяют неоднаково — от 11 до 25 семейств.

В большинстве своем афиллофоральные грибы — сапротрофы, раз­вивающиеся на древесине, реже на почве и т. д. В то же время среди них есть и микоризообразующие виды, и грибы — паразиты растений. Однако многие сапротрофные грибы, являющиеся разрушителями дре­весины в лесу и обработанной древесины, причиняют не меньший, а даже более значительный ущерб, чем паразитные виды. Особенно ощу­тимый урон лесному хозяйству наносят так называемые трутовые гри­бы— афиллофоральные грибы из семейств Fistulinaceae, Poriaceae, Hymenochaetaceae, Ganodermataceae, Polyporaceae, Scutigeraceae, Bole — topsidaceae, Bondarzewiaceae, Corticiaceae, Schizophyllaceae и Lachnocla — diaceae. Подавляющее большинство их — целлюлозо — и лигнинразру— шающие грибы, которые способны поселяться не только на мертвой, но в ряде случаев и на живой древесине, поражая корни и стволы деревьев различными типами гнилей. Это возбудители деструктивной гнили гриб заборный (Gloeophyllum sepiarium (Wull,: Fr.) Karst,), бе­лый домовой гриб (Coriolus vaporarius (Fr.) Bond, et Sing,) и др., возбудитель мягкой гнили трутовик настоящий (Fomes fomentarius (L.:’ Fr.) Gill.), возбудитель белой коррозионной гнили трутовик плос­кий (Ganoderma applanata (Pers,) Pat,), возбудитель пестрой гнили корневая губка (Heterobasidion annosus (Fr.) Bref.) и т. д. Среди тру­товых грибов известны съедобные, такие, как печеночница (Fistulina hepatfca Schaeff.: Fr,), трутовик чешуйчатый (Polyporus squamosus Huds.: Fr.), трутовик серно-желтый (Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Bond, et Sing; рис. 55), к ним же принадлежат возбудитель усыхания ветвей дуба вильемения съедающая (Vuilleminia comedens (Nees.: Fr.) R. Mre), а также настоящий домовой гриб (Serpu la lacrymans (Wulfs Fr.) Schr6t.), вызывающий гниль древесины в постройках. —

Помимо названных выше семейств трутовых грибов к порядку Aphyllophorales относятся семейства Clavariaceae, Cantharellaceae, Hyd — naceae, Thelephoraceae. Среди представителей этих семейств также есть виды, имеющие определенное практическое значение. Некоторые виды рода Typhula (семейство Clavariaceae) вызывают болезни сеянцев в лесных питомниках, виды рода Sparassis (семейство Clavariaceae) —■ гниль корней древесных пород в лесу; встречаются здесь и съедобные грибы: лисички настоящие (Cantharellus cibarius Fr.; семейство Cantha­rellaceae), грибная капуста (Sparassis crispa (Fr.) Fr.; семейство Clava­riaceae) и некоторые другие. Однако большинство видов этих сен мейств — сапротрофы на древесине, валежнике, почве.

Группа порядков трубчатых (Boletales и Strobilomycetales) и плас­тинчатых (Hygrophorales, Tricholomatales, Agaricales s. str., Amanita — les, Russulales’) грибов объединяет базидиомицеты с холобазидиями,

1 В работах многих авторов все трубчатые и пластинчатые грибы объединены в один порядок Agaricales S, 1,

Плодовые тела

Некоторых

Aphyllophorales:

4 — Gloeophyllum sepiarium, 2 — Daedalea quercina, 3 — Ganoderma applanata, 4 — Fomes fomentarius,

5 — Phelllnus pini,

6 — Laetiporus sulphureus,

Рис. 55.

7 — Phaeolus schweinitzii.

Puc. 56.

Aureoboietus Gentilis: / — плодовые тела, 2 — споры, 3 — базидии,

4 — хейло-

И плевроцистиды,

5 — гифы трамы,

6 — элементы кутикулы шляпки.

Имеющие хорошо развитые плодовые тела, которые состоят преимуще­ственно из шляпки и ножки, мясистой, реже хрящевидной или кожис­той консистенции. У пластинчатых грибов на нижней стороне шляпки расположен пластинчатый гименофор в виде радиальных пластинок, а у трубчатых — гименофор в виде трубочек, которые, в отличие от трубчатого гименофора афиллофоральных грибов, легко отделяются от мякоти плодового тела и своим происхождением- связаны с пластин­чатым гименофором.

Большинство представителей этих порядков являются сапротрофа­ми и развиваются на почве, опаде, отпаде, навозе, древесине; много здесь и облигатных микоризообразователей; паразиты встречаются ред­ко. Практически в каждом семействе порядков есть ценные съедобные грибы, в то же время многие семейства включают ядовитые виды.

К настоящему времени вместо одного порядка Agaricales s. 1. в разных классификационных схемах [13, 42, 167, 168, 184, 186, 187, 210] создано 10 порядков: Boletales, Strobilomycetales, Polyporales s. str., Hygrophorales, Tricholomatales, Agaricales s. str., Amanitales, Plu — teales, Entolomatales и RussulalesОбособление из порядка Agaricales s. 1. ряда порядков обосновано как таксономически, так и филогенети­чески. К настоящему времени процесс выделения порядков не закончен, а границы и объем многих из них еще не стабилизировались.

Порядок Boletales, характеризующийся гимнокарпным типом раз* вития, включает виды, довольно однообразные в морфологическом от­ношении. Все они являются эфемерами, растущими всего несколько суток, имеют мясистые плодовые тела, состоящие из шляпки и обычно центральной ножки. С нижней стороны шляпки находится трубчатый, йсключительно редко переходящий в пластинчатый гименофор, как пра[1]Вило, легко отделяющийся от мякоти шляпки. Споровый порошок бу­рый, оливково-бурый, желтый или розовый. Споры гладкие, без поры прорастания, короткоэллипсоидные, цилиндрические, веретеновидные. Подавляющее большинство видов — микоризообразователи, находятся в симбиозе с древесными растениями (с одним, несколькими или даже со многими) и образуют эктотрофную микоризу. Моховнк паразитиче­ский (Xerocomus parasiticus (Bull.: Fr.) Quel.) паразитирует на плодо­вых телах гастеромицетов (виды рода Scleroderma). Все без исключе­ния болетальные грибы — обитатели леса, растут на почве, изредка на древесине. Наибольшее число самых ценных съедобных грибов (белый гриб, подберезовики, подосиновики, мокрухи, моховики и др.) относит­ся к болетальным. Ядовита лишь свинушка тонкая (Paxillus involutus (Batsch: Fr.) Fr.). Немногие из них несъедобны из-за горького вкуса или неприятного запаха.

Порядок Boletales объединяет около 400 видов 43 родов, относя­щихся к семействам Boletaceae, Xerocomaceae, Gyrodontaceae, Paxilla — ceae и Gomphidiaceae. Некоторые представители указанных семейств по­казаны на рис. 56—59.

Порядок Strobilomycetales, характеризующийся ангиокарпным ти­пом развития, содержит немногочисленные толстомясистые виды. Шляп­ка у них войлочная, чешуйчатая, ножка чешуйчатая, общее покрывало, сетчато орнаментированные, буро-черные в массе споры. Исключительно обитатели леса, растут на почве, микоризообразователи, несъедобные. Порядок содержит около 10 видов, относящихся к семейству Strobilo — mycetaceae.

Boletus Edulis: / — плодовые тела, 2 — споры, 3 — базидии,

4 — хейло-

И плевроцистиды,

5 — элементы кутикулы шляпки, 6 —гифы трамы.

Порядок Hygrophorales— хорошо обоснованная, естественная груп­па пластинчатых гимнокарпных грибов, характеризующихся толстыми И редкими белыми пластинками (отличающими их от всех других групп пластинчатых грибов с белыми пластинками). Базидии длинные, цисти­ды отсутствуют, шляпка клейкая или слизистая, яркоокрашенная, спо­ровый порошок снежно-белый, споры гладкие, эллипсоидные, цилиндри­чески-овальные, округлые. Обитатели лесов, лугов, пастбищ, лесных опушек и полей, заболоченных мест, малоизвестные съедобные грибы (ядовит лишь один вид гигроцибе коническое — Hygrocybe conica (Scop.: Fr.) Kumm.). Большинство видов гигрофоральных грибов — микоризо — образователи с хвойными и лиственными, реже травянистыми расте­ниями.

Порядок Hygrophorales содержит около 100 видов родов Hygrop — horus, Hygrocybe, Hygroaster, Hygrotrama, Neohygrophorus, Humidicu — tis, Camarophyllus, относящихся к семейству Hygrophoraceae.

Порядок Tricholomatales — один из наиболее крупных порядков пластинчатых грибов, содержащий 1,5 тыс. видов 90 родов, которые объединяют гимнокарпные виды, лишь в семействе Catathelasmata — сёае — гемиангиокарпные виды. Плодовые тела различных размеров (шляпки от 0,5 до 30—35 см в диам.), загнивающие или засыхающие, с мясистыми или тонкомясистыми, ‘хрящеватыми, правильной или экс­центрической формы шляпками. Пластинки приросшие или низбегаю — щие; споровый порошок светлоокрашенный (белый, кремовый, розовый, бледно-охристый). Споры гладкие, шероховатые, реже шиповатые. Сре­ди представителей порядка встречаются виды почти всех экологических групп грибов: гумусовые и подстилочные сапротрофы, микоризообразо — ватели, ксилотрофы, карботрофы, микотрофы и др. Обитатели лесов, степей, лугов, пастбищ. Практическое значение трихоломатальных гри­бов сводится к тому, что, будучи очень большой группой, они занимают весьма значительное место в растительных сообществах, а многие из них съедобны. Многие трихоломатальные грибы имеют большое хозяй­ственное значение как объекты заготовок сырья для консервной про­мышленности, например, зеленушка (Tricholoma flavovirens (Pers.: Fr.) Lund, et Nannf.), говорушка ворончатая (Clitocybe gibba (Pers.: Fr.) Kumm.), лаковица розовая (Laccaria laccata (Scop.: Fr.) Cke). В поряд­ке содержатся также условно съедобные, несъедобные и ядовитые виды.

В состав порядка входят три семейства: Pleurotaceae, Gatathelasma — taceae и Tricholomataceae. Некоторые представители этих семейств по­казаны на рис. 60—63.

Порядок Agaricales s. sir., который объединяет в основном темно — споровые пластинчатые грибы, один из наиболее крупных порядков, содержащий около 50 родов, главным образом гемиангиокарпных. Пло­довые тела различных размеров, загнивающие или засыхающие, продол­жительность жизни их — от нескольких часов (у некоторых видов рода Cophinus) до 4—5 недель, большей частью мясистые, с хорошо развитой правильной шляпкой и центральной ножкой. Шляпка слизистая, влаж­ная или сухая, голая, гладкая, чешуйчатая, волокнистая, бархатистая, зернистая, мучнистая. Нередко на поверхности шляпки сохраняются остатки общего покрывала в виде лоскутков, хлопьев, сфероцист. У большинства семейств пластинки приросшие или прикрепленные, реже свободные или низбегающие на ножку. Край пластинок бывает гомео — мерный, когда на нем расположены лишь базидии, или гетеромерный, когда, кроме базидии, на нем развиты хейлоцистиды. Иногда на краю развиваются лишь хейлоцистиды, а базидии отсутствуют, и край дела­ется стерильным. Ножка выполненная или фистулезная, гладкая, волок­нистая, опушенная, чешуйчатая; у видов, имеющих частное покрывало, на ней сохраняются его остатки в виде кольца, обрывков, паутинистых

Armillariella metlea:

1 — плодовые те.’!а,

2 — споры, 3 — базидии,

4 — гифы трамы,

5 — злемеиты кутикулы шллпкн.

Ж

Ооао

Рис. 62.

Hasiella Splendldlsslma: 1 — плодовые тела, — споры, 3 — базидии, каулоцистиды, гифы трамы, 6 — элементы кутикулы Шляпки.

О ъ 01=

Нитей, а у видов с общим покрывалом оно сохраняется в виде вольвы, из которой выходит ножка, или в виде поясков на нижней части ножки. Споровый порошок белый, кремовый, грязно-бурый, черный, ржаво — бурый, розовый, зеленовато-оливковый, черно-лиловый. Споры округлые, угловатые, эллипсоидные, веретеновидные, бомбовидные, фасолевидные, гладкие, шероховатые, бородавчатые, с латеральным апикулюсом или без него, часто с супраапикулярной депрессией, с порой. прорастания или без нее. Среди агарикальных грибов есть представители почти всех экологических групп грибов; однако преобладают микоризообразователи (особенно в семействах Entolomataceae и Cortinariaceae) и сапротрофы. Произрастают в лесу на различных почвах, в том числе на песке, часто на гумусе, во мху, а также на полях, лугах, в степях. Среди агарикаль­ных грибов много ценных съедобных: шампиньоны (виды рода Agari- cus), навозник белый (Coprinus comatus (Mull.: Fr.) S. F. Gray), грибы- зонтики (виды рода Macrolepiota), летний опенок (Kuehneromyces mu — iabilis (Schaeff.: Fr.) Sing, et A. H. Sm.; рис. 64) и др., но немало_ и смертельно ядовитых: лепиота коричнево-красная (Lepiota brunneoin — carnata Chod. et Mart.), лепиота гребенчатая (L. chistata (Alb. et Schw.: Fr.) Kumm.; рис. 65), паутинник оранжево-красный (Cortinarius orella — nus (Fr.) Fr.), опенок серно-желтый ложный (Hypholoma fasciculare (Huds.: Fr.) Kumm.; рис. 66) и др.

Порядок Agaricales s, str. содержит около 2500 видов 50 родов, относящихся к семействам Agaricaceae, Coprinaceae, Bolbitiaceae, Strop — hariaceae, Crepidotaceae, Cortinariaceae, Pluteaceae, Entolomataceae.

Порядок Amanitales характеризуется ангиокарпным типом развития плодового тела и шизогимениальным типом развития гименофора (среди всех пластинчатых грибов этот тип развития гименофора присущ лишь аманитальным). Гимений у аманитальных грибов образуется из интер — калярных клеток, гименофор из гомогенной гифальной массы путем расщепления вначале на дольки, а затем иа пластинки. При этом между трамой шляпки и гименофоральной трамой пластинок существует гетерогенный переход. Плодовые тела мясистые, с центральной хорошо развитой ножкой, свободными пластинками, белым споровым порошком. Споры бесцветные, гладкие. У большинства представителен порядка есть общее и частное покрывала, остающиеся в виде вольвы в основа­нии ножки и кольца на ней. Преимущественно находятся в симбиозе с древесными растениями, образуют эктотрофную микоризу. Исключи­тельно обитатели леса. Растут на почве, В порядок аманитальных входят как самые ядовитые в мире грибы ■— бледная поганка (Amanita phalloides (VaiH.: Fr.) Seer.), мухомор вонючий (A. virosa Lam.: Seer.), так и один из лучших съедобных грибов ■— мухомор Цезаря (A. caesa — rea (Scop.: Fr.) Pers. ex Schw.).

Порядок Amanitales содержит около 100 видов родов Amanita, Amanitopsis, Limacella, Torrendia, объединенных в семейство Amanita — сеае. Некоторые представители этого семейства показаны на рнс. 67—69.

Порядок Russulales, характеризующийся гимнокарпным типом раз­вития, содержит виды, которым присущи неправильная гименофораль — иая трама (у большей части со сфероцистидами) и особый тип строения базидиоспор. Р. Уотлинг и Н. Хазел [234] показали, что образование сфероцист является механизмом, который четко отличает представите­лей руссулальных от остальных пластинчатых грибов. Плодовые тела мясистые, состоят из гомогенных шляпки и ножки. Пластинки прирос­шие, выемчатые, нисходящие, до почти свободных. Споровый порошок белый, желтовато-кремовый, охристый. Споры белые, кремовые, охрис­тые, с сильно орнаментированной оболочкой. Мякоть плодовых тел хрупкая, гетеромерная, состоит из двух типов гиф — тонкостенных и толстостенных. У видов рода Lactarius толстостенные гифы содержат

<qp

Marasmius rotula: 1 — плодовые тела, 2 — споры, 3 — базидии, 4 — базидиолы, 5 — хейлоцистиды. 6 — гифы трамы, 7 — элементы кутикулы шляпки.

О Г) ПРис-64— ——- 1 J Kuehneion 5s. _ 1 — плодо!

Шляпки.

Omyces Rautabilis: плодовые тела, 2 — споры, 3 — базидии, 04 — хейлоцистиды, 5 — каулоцистиды, 6 — гифы трамы, 7 = элементы кутикулы

Млечный сок (отсюда и родовое латинское название, которое в перево­де означает «млечник»). Подавляющее большинство руссулальных — микоризообразователи с различными лиственными и хвойными дере­вьями, при этом они довольно узко специализированы. Исключительно обитатели леса, растут на почве, изредка на древесине. Большое коли­чество ценных съедобных грибов — млечников и сыроежек, например, рыжик деликатесный (Lactarius deliciosus (L.: Fr.) S. F.Gray), серушка (L. flexuosus (Pers.: Fr.) S. F. Gray), сыроежка зеленоватая (Russula virescens (Schaeff.: Zant.) Fr.) и др. относятся к руссулальным. Неко­торые млечники имеют горький вкус, однако он обычно исчезает после вымачивания и отваривания. Отдельные виды несъедобны. Сыроежки отличаются от млечников отсутствием млечных сосудов и млечного сока.

Порядок Russulales объединяет около 300 видов родов Lactarius и Russula, относящихся к семейству Russulaceae. Некоторые представите­ли этого семейства показаны на рис. 70—72.

Lepiota Cri3Tata: / — плодовые тела, 2 — споры, 3 — базидии, 4 — хейлоцистиды, 5 — элементы кутикулы шляпки, 6 — гифы трамы.

Рис. 66.____________ Hypholoma fa3ciculare: 1 — плодовые тела, 2 — хрнзоцистнды, 3— споры, 4— базидии, 5 — элементы кутикулы шляпки, 6 — гифы трамы.

ОаОО

Amanita muscaria:

1 — плодовые тела,

2 — споры, 3 — базидии,

4 — хейлоцистиды,

О о

5 — элементы кутикулы шляпки.

Limaceila Delicata: / — плодовые тела, 2 — споры, 3 — базидии, 4 — элементы кутикулы шляпки, 5 — гифы трамы.

На современном этапе систематики трубчатых и пластинчатых гри­бов, как и всех высших базидиомицетов, происходит определенная «де­вальвация» ее категорий, что ведет к выделению новых самостоятель­ных порядков. В этой ситуации основополагающим при разграничении таксонов является вес критерия. Р. Зингер [210] и его последователи, сторонники единого порядка Agaricales s. 1., в основу своих систем кладут филогенетический критерий. Однако при отсутствии полных все­сторонних данных об онтогенезе, анатомо-морфологических, эколого — биологических, физиолого-биохимических, палеонтологических особен­ностях использование филогенетического критерия допустимо на дан­ном этапе развития агарикологии с большой осторожностью (поскольку на филогенез агарикальных существуют диаметрально противополож­ные взгляды), иначе легко перейти к неверным интерпретациям бли­зости различных групп грибов и различных систематических категорий в пределах каждой группы, а в результате — к ошибочным обобщениям и построениям [39, 41]. Нам представляется, что при систематизации Agaricales s. 1. на современном этапе развития науки за основу сле­дует брать, главным образом, анатомо-морфологические особенности и, при наличии соответствующих данных, как дополнительный — онто­генетический критерий. Такая искусственная сравнительно-морфологиче­ская система в значительной мере все же будет объединять биологиче­ски и филогенетически близкие систематические категории.

В связи с тем что в основу ряда систем Agaricales s. 1. положен как приоритетный филогенетический критерий, применение которого, si а наш взгляд, преждевременно (в трактовке филогенеза агарикальных существуют диаметрально противоположные взгляды), считаем целесо­образным вкратце осветить вопросы филогении этих грибов.

Несомненная филогенетическая близость Agaricales s. 1. и Gastero — mycetes отмечена давно, однако относительно направления эволюции этих групп нет единого мнения. Причина повышенного интереса к фи­логении Agaricales Gasteromycetes заключается в широком спектре форм обеих групп видов, которые дают возможность для сравнения

И выявления сходства и различия. Еще в конце XIX в. сложилась клас­сическая точка зрения, согласно которой гастеромицеты происходят от пластинчатых грибов, в частности от видов с хорошо развитым общим покрывалом типа Amanita. При этом аманитальные признавались наи­более высокоразвитыми среди пластинчатых. Считалось, что эволюция плодовых тел у пластинчатых грибов и гастеромицетов шла в одном- направлении, а именно в направлении формирования и развития обще­го покрывала у первых и его гомолога — перидия у вторых, как полез­ного новообразования, защищающего спороносную часть плодового тела. В то же время возникла гипотеза о происхождении пластинчатых гри­бов от предков древних гастеромицетов, таких, как виды семейства Secotiaceae. При этом общее покрывало пластинчатых грибов рассмат — ивалось как рудимент перидия предков гастеромицетов [8, 11, 37, 146, 49, 151, 168, 200, 202, 206, 207, 209, 210]. Это направление эволюции пластинчатых грибов согласуется и с направлением эволюции глебы у гастеромицетов.

Успех в установлении родства по линии Asterogastraceae—Russu — laceae [146—149, 151, 180, 181] стимулировал начиная с 50-х годов

XX в. серьезные всесторонние исследования видов семейства Secotia — сеае (особенно Южного полушария), являющихся связующими звенья­ми между трубчатыми и пластинчатыми грибами и типичными гастеро — мицетами. К настоящему времени гастральные предки обнаружены для всех семейств трубчатых и пластинчатых грибов (табл. 2).

Анализируя табл. 2 и все новейшие данные по проблеме филогении агарикальных грибов, поддерживая гипотезу их гастрального проис­хождения, можно сделать следующие выводы:

Agaricales s. 1.— наиболее высокоорганизованная группа высших базидиомицетов, связанная через роды секотиоидных с типичными гастеромицетами. Роды семейства Secotiaceae, непосредственно связан­ные с Agaricales s. 1., как и другие переходные группы организмов, представлены небольшим количеством видов (Endolepiotula содержит 1 вид, Lepiota— 120—130 видов, Gyrophragmium — 4, Smithiogaster — 1, Agaricus— 150—180, Thaxterogaster — 20, Nivatogastrium — 1, Rho — dogaster—1, Cortinarius — 600), имеют ограниченный реликтовый, дизъюнктивный ареал, ряд примитивных признаков, свидетельствующих об их угасании. Защищаемая нами гипотеза эволюции Agaricales s. 1. согласуется с основным направлением прогрессивного развития в пре­делах группы порядков Gasteromycetes от однообразного строения кар — пофора через лакунарный, кораллоидный к многошляпковому и от него

К моношляпковому. От последнего в результате параллельной эволюции и могли произойти агарикальные грибы. Усложнение плодового тела ведет к поднятию гименофора над субстратом, а в дальнейшем к обра­зованию из верхней части перидия и глебы шляпки, сидящей на более или менее длинной ножке (нижняя часть глебы). Такому типу свойст­венно свободное рассеивание спор. Для закрепления и дальнейшего прогресса на пути от Gasteromycetes к Agaricales произошла трансфор­мация всей глебы или ее части в гименофоральную конфигурацию, а геотропной трамы—в пластинки или трубочки. Для некоторых секо — тиоидных представителей порядка Agaricales s. 1. (виды родов Endole — piolula, Amparoina) характерно такое строение [210]. После отмеченных преобразований стала возможной трансформация апобазидии в автоба — зидию через полуавтобазидии, обнаруженные у представителя рода Hiatulopsis (Н. amara (Beeli) Sing.) из Тропической Африки [211]. Характер освобождения спор у видов рода Hiatulopsis четко отличает­ся от типа, обычно описываемого как характерный для группы поряд­ков Hymenomycetes [210]. Благодаря приобретенному активному ме­ханизму отбрасывания спор агарикальные становятся более жизнеспо­собными, у них отмечается вспышка формо — и видообразования. А их предки и родственные эндокарпные виды остаются в положении ред­ких, реликтовых, с ограниченным ареалом либо приобретают специфи­ческие средства распространения спор (у видов семейств Nidulariaceae, Phallaceae).

Убедительные доказательства примитивности родственных агари — кальным гастеромицетов, например, по линиям Gyrophragmium — Aga — ricus, Endolepiotula — Lepiota, Hydnangium — Russula, Thaxterogas — ter—Cortinarius (см. табл. 2), отсутствие логики в предположении о необходимости перехода агарикальных к подземному образу жизни и противоречие данного предположения основному биогенетическому за­кону о повторении филогенеза в онтогенезе — все это аргументы в поль­зу того, чтобы считать Agaricales s. 1. прогрессирующей, процветающей

Таблица

ПРЕДСТАВИТЕЛИ ПОРЯДКА AGARICALES S. 1., СВЯЗАННЫЕ С СЕКОТИОИДНЫМИ И ТИПИЧНЫМИ ГАСТЕРОМИЦЕТАМИ

Gasteromyce — tes, род­ственные Agaricales s. 1.

Роды Agarica­les s, 1.

Семейство

I |(ф|ЩОК

Роды Secotiaceae, непосредствен­но связанные с Agaricales S, 1.

Suillus

Leccinum

Tylopilus

Boletellus

Gomphidia — Ceae Strobilomy — Cetaceae Hygrophora — Ceae Pleurotaceae Tricholomata —

Slrobilomy — Cctales 1 lygrophora — les ‘I’rlcholoma — tules

Amanitales Agaricales

Paxillus

Chroogomphus

Gomphidius

Strobilomyces

Hygroaster

Panus Laccaria

Fayodia

Oudemansiella

Mycena

Boletaceae Boletus s. str. Gastroboletus

Ilulctales

Paxil laceae

Amanita

Agaricus

Amanitaceae Agaricaceae

Lepiota

Macrolepiota Chlorophyllum

Coprinaceae Coprinus

Panaeolus Bolbitiaceae Conocybe

Agrocybe Bolbitius Stropharia — Psilocybe ceae Stropharia

Rhizopogona — ceae s. A. H. Sm., 1973

Truncocolumella Austrogaster Cribbiaceae s. A — H. Sm., 1973

Singeromyces

Gymnopaxillus

Brauniellula

Gomphogaster

Lentodium

Chamonixia

Hydnangium

Hydnangium

Gygasperma

-" ‘» -‘ ‘

Amparoina Torrendia Gyrophragmium Endoptychum’

P-.P — ‘ ‘ rr-,

TOC o "1-3" h z Smithiogaster Endolepiotula Sedotium ‘

Notholepiota ‘ »

Phyllogaster,

Neosecotium "

» — T.’,

Eridopiychum,…

Montagnea Podaxis (?)",’

Xerocoprinus,

Pariaeolopsis

Galeropsis

Cyttarophyl —

Lopsis

Cyttarophyl lum

Gastracybe Tubariopsls

Clavogaster

Weraroa

Tympanella

161

9.0 23U5

Продолжение табл. 2 Роды Secotiaceae, Gasteromyce­tes, род­ Порядок Семейство Роды Agarica­ Непосредствен­ Les s, 1. Но связанные с Agaricales S. 1. Ственные Agaricales s. 1, Cortinaria­ Cortinarms Thaxterogaster Hymenoga- Ceae Ster Hemicortinaritis Gautieria (?) Volvigerum Descolea Setchelliogaster Hypogea (?) Pholiota Nivatogastrium Rhodogaster Pluteaceae Pluteus Volvaria Brauniellula (?) Brauniella Entolomata­ Entoloma Richoniella Ceae Russulales Russulaceae Russula Macowanites Elasmomyces 3ymnomyces Hydnangium Lactarius Arcangeliella Telleromyces Octaviania

Группой грибов, эволюционирующих от примитивных гастеромицетов.

Группа порядков Gasteromycetes объединяет виды базидиомицетов с холобазидиями, которые размещены в ангиокарпных плодовых телах, закрытых до полного созревания базидиоспор. Отделение базидиоспор от базидий также происходит внутри плодового тела, после чего обо­лочка его разрушается и базидиоспоры выходят наружу. В связи с этим гастеромицеты называют еще нутревиками. Базидии не принимают активного участия в рассеивании спор, поэтому они обычно не имеют правильной формы и расположения, как у пластинчатых и трубчатых грибов. Базидии несут от 4 до 14 спор. Расположение спор на базидии также различно: от почти сидячих до расположенных иа длинных сте — ригмах, причем споры могут быть ориентированы не только вверх, но и вбок и даже прикрепляться к базидии на разной высоте (рис. 73). Плодовые тела гастеромицетов наземные, полуподземные и подземные. Наземные бывают сидячими, с ложной ножкой в виде стерильной (без спор) суженной нижней части плодового тела и с настоящей ножкой. У некоторых гастеромицетов образуется особый- плодоносец — рецепта — кул в виде ножки или более сложной формы, обычно ячеистой или губ­чатой структуры, несущий на своей пбверхности спороносную часть плодового тела. Перидий у большинства гастеромицетов хорошо развит и бывает одно-, двух — или многослойным. В этом последнем случае раз­личают наружный перидий (экзоперидий) и внутренний (эндоперидий). Часто отверстие в эндоперидии на вершине плодового тела снабжено конически вытянутым или цилиндрическим хоботком — перистомом (рис. 74). Внутренняя часть плодового тела гастеромицетов называется глебой. У молодых плодовых тел глеба всегда белая или сероватая, затем по мере формирования и созревания находящихся в ней бази­диоспор она темнеет. .Молодая глеба рыхлая, однородная, с возрастом в ней образуются полости — камеры. Камеры отделены друг от друга стерильными участками глебы — трамами (рис. 75). При созревании йлодового тела базидии и трамы у большинства видов разрушаются, л базидиоспоры оказываются свободно лежащими внутри перидия.

Рис. 73.__________________________________________________________

Расположение спор на базидии у представителей некоторых родов Gasteromycetes: 1 — Phallus, 2 — Lycoperdon, 3 — Sphaerobolus, 4 — Tulosfoma.

Рис. 74.____________________

Строение Geastrum Pectinatum: 1 — экзоперидий, 2 — глеба. одетая эндоперидием, 3 — перистома.

Рис. 75.

Схематическое строение Lycoperdon Perlatum:

/ — внешний вид плодового тела, одетого перидием, 2 — внутреннее строение: а — глеба, б — камеры, В — трама, г — ножка (бесплодный столбик).

Часть гиф трамы у некоторых видов сохраняется и идет на образова­ние капиллиция, разрыхляющего массу зрелых базидиоспор и способ­ствующего их рассеинанию. У некоторых гастеромицетов (порядок Ni — dulariales) глеба распадается на небольшие округлые самостоятельные участки, одетые собственной оболочкой,— перидиоли, которые лежат внутри плодового тела свободно или прикрепляются к внутренней стеи — ке перидия шнуром либо канатиком (рис. 76).

У гастеромицетов выделяют пять типов развития и расположения спороносного слоя в Глебе: равномерный — базидии расположены рав-

9*

163

2 — перидиоли, 3 — шнур, 4 — базидии Со спорами, 5 — споры. *»■• Рис. 77. Основные типы развития и расположение спороносного слоя в глебе гастеромицетов: I — лакунарный, 2 — кораллоидный, 3 — многошляпковый, 4 — одношляпковый.

Рис. 76.

Иомерио по всей глебе; лакунариый, или камеровидный,— в недиффе­ренцированной первичной ткаии появляются замкнутые камеры, покры­тые беспорядочно расположенными базидиями; кораллоидиый — в центре глебы имеется бесплодная часть, к периферии от иее идут ко­ралловидные полости, по стеикам которых расположены базидии с базидиоспорами; многошляпковый — спороносные участки глебы форми­руются в нескольких местах плодового тела независимо друг от друга; одиойляпковый — камера глебы развивается в виде кольцевидной впа­дины (рис. 77).

К гастеромицетам, объединяющим 1060 видов 145 родов, относится

II порядков: Phallales, Hymenogastrales, Hysterangiales, Gautieriales, Gasterosporiales, Podaxales, Lycoperdales, Melanogastrales, Scleroderma — tales, Tulostomatales, Nidulariales, которые можно разделить иа две группы. Первая группа включает порядки Melanogastrales, Nidularia­les, Lycoperdales, Sclerodermatales, Tulostomatales, у видов которых глеба обнажается лишь после полного созревания и отбрасывания ба­зидиоспор с базндий. Глеба обычно превращается в порошок, содержа­щий споры и капиллиций. Вторая группа включает порядки Hysteran­giales, Hymenogastrales, Gautieriales, Gastrosporiales, Phallales, Poda­xales, у видов которых глеба обнажается рано.’ У зрелых плодовых
тел-она слизистая, чаще кашеобразная, реже превращается в порошок, содержащий споры без капиллиция. Гимений состоит из базидий, обра­зующих более или менее правильный палисадный слой.

Среди гастеромицетов доминируют напочвенные и надревные са — протрофы, есть среди них также подземные (гипогейные) виды; некото­рые виды образуют микоризу с высшими растениями; редко встречают­ся паразиты. Мицелий гастеромицетов сильно разветвлен, хорошо раз­вит и пронизывает субстрат, в который он обычно погружен. Отдельные нити мицелия часто образуют длинные тяжи, достигающие нескольких миллиметров толщины. Мицелиальные тяжи, расширяя территорию, на которой развиваются плодовые тела, тем самым способствуют распро­странению гриба.

Плодовые тела гастеромицетов от 0,1—0,5 см до 152 см в диам. и различной массы, которая может достигать 12,5 кг, как у дождевика гигантского (Langermannia gigantea (Pers.) Rostk.). Столь же разно­образны’плодовые тела гастеромицетов по форме. Чаще всего в начале своего развития они шаровидные, грушевидные, яйцевидные, клубневид­ные или цилиндрические. У некоторых видов эта форма сохраняется и до созревания; у большинства же при развитии плодового тела фор­ма меняется на бокальчатую, кубковидную, блюдцевидную, воронковид — ную или колокольчатую, узкоцилнндрическую, веретеновидную, звездо­образную, шляпковидную с хорошо развитой ножкой. Форма плодовых тел некоторых гастеромицетов столь необычна, что трудно поддается описанию, например, у сетконожки (диктиофоры) сдвоенной (Dictyop — ftora duplicata (Bosc) E. Fisch.), цветохвостника (антуруса) Архера (Anthurus archeri (Berk.) E. Fisch.), решеточника красного (Clathrus Tuber Mich.: Pers.), произрастающих в УССР в Крыму и Закарпатье.

Напочвенные сапротрофы составляют основную массу видов гасте­ромицетов. Среди них выделяют лесные, луговые, степные, полупустын­ные и пустынные виды, главным образом из порядков Lycoperdales, Sclerodermatales, Phallales, Tuiostomatales, Podaxales. Сюда относятся такие виды, как веселка обыкновенная (Phallus impudicus L.: Pers.; рис. 78), виды рода Lycoperdon, виды рода Melanogaster с гипогейными плодовыми телами, тулостома зимняя (Tulostoma brumale Pers.:- Pers.), монтанея песчаная (Montagnea arenaria (DT) Zeller) и др. Надревные сапротрофы, поселяющиеся на растительных остатках, являются типич­ными обитателями лесов и требуют для своего развития более или ме­нее постоянное количество влаги. Это главным образом представители порядков Nidulariales, Lycoperdales, Phallales. Наиболее характерными представителями лигнотрофов являются виды родов Crucibulum; Суа — thus, Nidularia, Sphaerobolus, дождевик грушевидный (Lycoperdon ру« riforme Schaeff.: Pers.) и др. Микоризообразователи представлены в основном — видами рода Scleroderma. Немногочисленны среди гастероми­цетов паразиты, которые — живут главным образом на корнях высших растений, например, представитель порядка Hymenogastrales ризопогон паразитный (Rhizopogon parasiticus Е. Fisch.), который развивается на корнях отдельных видов сосен.

,.В природе гастеромицеты играют ту же роль, что и большинство грибов: как и все гетеротрофные организмы, они осуществляют разло­жение органических веществ. Практическое значение гастеромицетов невелико. Среди них имеются виды, употребляемые в пищу, виды, ис­пользуемые в медицине.-

> Подкласс Heterobasidiomycetidae включает порядки Auriculariales, Tremellales и Dacryomycetales, представители которых, помимо отмечен­ного специфического строения базидий (гетеробазидии), характеризуют­ся главным образом студенистыми плодовыми телами, многоклеточны­ми базидиоспорами и преобладанием сапротрофных видов, развивйю-

Щихся преимущественно на древесине, валежнике. Базидия гетеробази — диомицетов дифференцирована на две части: гипобазидию и эпибази- дию, Базидиоспоры одноклеточные или млогоклеточные, прорастающие конидиями либо вторичными спорами. Плодовые тела различной формы и консистенции; стелящиеся, булавовидные,, замкнутые, уховидные, сухие или студенистые, мясистые. Большинство гетеробазидиомицетов — сапротрофы, развивающиеся на гниющей древесине, есть среди них и паразиты насекомых, грибов, высших растений.

Отличительный признак всех представителей порядка Auricularia — les — длинная цилиндрическая базидия с тремя поперечными перего­родками. Стеригмы клеток базидии неодинаковы по длине: они длиннее у нижних клеток и короче у верхних (рис. 79),. Порядок содержит 3 семейства: Auriculariaceae, Septobasidiaceae и Phleogenaceae. Семей­ство Septobasidiaceae является самым древним в порядке. Для него характерны ангиокарпные плодовые тела,

У всех видов порядка Tremellales шаровидные ил» слегка продол­говатые четырехклеточные базидии с продольными перегородками. Сте­ригмы длинные, цилиндрические у видов со студенистыми плодовыми телами и короткие либо шиловидные у видов с плодовыми телами су­хой консистенции (рис. 80). Порядок содержит 2 семейства: Sirobasi — diaceae (монотипное с родом Sirobasidium, характеризующееся бази — диями, расположенными в виде цепочек, по 4—8 в каждой цепочке) и Tremellaceae (базидии образуются по одной на фертильных гифах).

Рис. 79.__________________________

Hirneola Auricula—Judae: 1 — плодовые тела. 2 — базндии. 3 — споры. Рис. 80. Важнейшие тремеллальные грибы: 1 — Tremella Lutescens: А — плодовые тела, б — базидия, в — споры: 2 — Т. Mesenterica: а — плодовые тела, б — базидии, в — споры; 3 — Т. Foliacea: а — плодовые тела, б — базидии, в — спорш.

Ляют лишь порядок Tremellales. Порядок Auriculariales переносят в подкласс Teliosporomycetidae, для которого характерны четырехклеточ — ные базидии. Порядок Dacryomycetales в ранге семейства переносят в порядок Aphyllophorales, при этом базидию дакриомицетальных рас­сматривают как простую холобазидшо, а ее эпибазидию — как увели­ченную стеригму [97].

Подкласс Teliosporomycetidae включает два порядка — Ustilagina — les и Uredinales, представители которых — исключительно паразиты выс­ших растений. Подкласс включает базидиальные грибы, у которых ба­зидия вырастает из толстостенной покоящейся споры — телиоспоры. В цикле развития телиоспора выполняет функцию зимующей стадии, в которой гриб переносит неблагоприятные условия. Плодовых тел телиоспоромицеты не имеют, они утрачены вследствие паразитического образа жизни. ‘

К порядку Ustilaginales, .объединяющему 950 видов 50 родов, отно­сятся базидиомицеты, у котЬрых роль телиоспор играют шаровидные или угловатБ1е структуры с плотной оболочкой, коричневого, черного или фиолетового цвета, формирующиеся осенью в пораженных грибом органах питающего растеиия (рис. 81—82). В массе эти структуры образуют в пораженном органе скопление черной пыли, придающей рас­тению вид обгоревшего или обуглившегося. Отсюда название заболева­ния, вызываемого у растений грибами порядка Ustilaginales — головня и русское название самих грибов — головневые. Головневые Грибы — паразиты покрытосеменных растений, поражающие 4200 видов из 83 се­мейств. Грибы инфицируют любые органы растений-хозяев, преимуще­ственно в меристематизированных тканях. Спороношение формируется на различных органах растеиий-хозяев, чаще репродуктивных. Сорусы (группы скученно * расположенных спор) разнообразной консистенции: пылящие, склеенные, зернистые.’ Структура сорусов также разнообраз­на. В их состав часто входят различные мицелиальные образования: перидий, тяжи, гифы. Иногда образуется строма. Телиоспоры одиноч­ные, но часто сконцентрированные в клубочки разных размеров, неред­ко включающие дополнительные^ стерильные клубочки или’ псевдопа­ренхиму. ‘ —

Головневые грибы являются возбудителями опасных заболеваний многих4^ культурных растении, преимущественно злаков: Ustilago tritici (Pers.) Jens.-.вызывает пыльную головню пшеницы, U. nuda (Jens.) Rostr.— вдльную голОвню ячменя, "Urocystis tritici Fh.: F. Korn.— стеб­левую головню пшеницы, Tilletia caries (DC) Tul.— твердую головню пшеницы^ Т. sec&lis (Cda) ‘Kiihn — мокрую головню ржи, Urocystis occulta (Wallr.) Rabenh.— стеблевую головню овса, Ustilag maydis (DC) Cda — пузырчатую головню кукурузы, Sorosporium reillianum (Kohn) McAlp.—Мыльную головню кукурузы и др. Заражение этими грибами приводит^ снижению, урожая в отдельные годы на 20—30 %.

Головневые грибы продуцируют в растениях-хозяевах колоссальные количества спор. Например, при заражении зерновки пшеницы грибом Tilletia ;caries (DC) Tul. в ней образуется от 8 до 20 млн. спор, а в од­ном пораженном колосе — до 200 млн. спор. В 1 см[2] ткани кукурузы, зараженной грибом Ustilago maydis, образуется 400 млн. спор.

Способ прорастания спор головневых грибов послужил основой для разделения порядка на два семейства: Ustilaginaceae и Tilletiaceae. Для первого характерно прорастание спор" с образованием разделенного на клетки промицелия (ростковой гифы) с базидиоспорами по бокам, для второго — прорастание спор с образованием одноклеточного проми­целия с базидиоспорами на его вершине. В состав порядка Ustilagina­les в качестве самостоятельного семейства иногда включают Graphio — laceae, представители которого паразитируют на листьях пальм,

Рис. 81.

Некоторые головневые гри бы — возбудители болезней пшеницы и ржи-

» —пор, 3 Urocystis

В связи с тем что головневые грибы являются гетероталлическими, для образования нового поколения спор и для заражения высшего рас­тения необходимо слияние двух морфологически идентичных, но физио­логически различных базидиоспор или мицелиальных клеток, относя­щихся к противоположным полам (гомоталлизм, свойственный некото­рым из них, имеет вторичное происхождение). У головневых грибов могут сливаться друг с другом: а) базидиоспоры, находящиеся на ба­зидии; б) базидиоспоры, опавшие с базидии или мицелия после про­растания базидиоспор; в) отдельные клетки фрагмобазидии, обособлен­ные перегородками. Половой процесс у головневых грибов состоит из двух этапов. На первом происходит (на покровной ткани растения — хозяина) плазмогамия, т. е. слияние цитоплазмы двух раздельнополых клеток или гаплоидных мицелиев без слияния ядер. На втором этапе в созревающих спорах происходит слияние гаплоидных ядер, т. е. ка­риогамия, в результате чего головневые становятся диплоидными. От момента плазмогамии до момента кариогамии мицелий разрастается по клеткам и тканям растения-хозяина, следовательно, каждая клетка такого мицелия двухъядерная и заражение происходит двухъядерным мицелием, т. е. после полового процесса.

Известны четыре пути заражения высших растений головневыми грибами: а) споры головневых, удерживающиеся на семенах или со­храняющиеся в почве, прорастают на растении-хозяине еще до того, как образуются всходы, например, у Tilletia caries (DC) Tul. (рис. 83); б) споры прорастают на рыльце цветущего цветка, откуда гифы вне­дряются в развивающийся плод и сохраняются в виде мицелия в по­коящемся состоянии в зародыше или оболочке семени до образования всходов в следующем году, например, у Ustilago tritici (Pers.) Jens, (рис. 84); в) споры прорастают на молодых, начинающих рост и разви­тие надземных вегетативных и репродуктивных органах растения-хо­зяина, например, у Ustilago maydis (DC) Cda; г) споры прорастают в околоцветник цветущего растения-хозяина и сохраняются в нем до бу­дущего посева (внедряется гриб в растение-хозяина при развитии про­ростков), например, у Ustilago kolleri Wille.

О происхождении головневых грибов существуют различные пред­положения [45]. ОднЯ считают, что предков головневых следует искать среди некоторых групп сапротрофных дрожжей из родов Leucospori — dium, Rhodosporidium, Tilletaria, для которых характерен подобный цикл развития и наличие у многих из них пряжек. Другие полагают, что головневые грибы произошли от простейших аурикулариальных грибов с разделенной перегородками четырехклеточной базидией, разви­вающейся из пробазидии.

К порядку Uredinales, объединяющему 6000 видов 150 родов, отно­сятся базидиомицеты — облигатные паразиты высших растений, у ко­торых роль зимующих спор играют телиоспоры, завершающие сложный цикл развития гриба на одном (однохозяйственные ржавчинные гри­бы) или двух (разнохозяйственные ржавчинные грибы) питающих. рас­тениях. Весной в телиоспорах протекает долевой процесс с кариогамией и редукционными делениями диплоидного ядра, после чего на каждой клетке телиоспоры образуется базидия со стеригмами, несущими бази­диоспоры. Базидиоспора заражает соответствующее растение и после­довательно развивает на нем (или на нем и на другом растении) сле­дующие спороношения, которые последовательно сменяют друг друга; 1) спермогонии (пикниды), в которых развиваются спермации (пикно — споры); 2) эции с эциоспорами; 3) урединии с урединиоспорами; 4) те — лии с телиоспорами; 5) базидии с базидиоспорами. Виды ржавчинных грибов, имеющих все указанные типы спороношений, относят к формам с полным циклом развития. У многих ржавчинных грибов некоторые

Рис. 83._______________________________ Развитие твердой головни пшеницы Tilletia саг! ез (схема): 1 — колое пшеницы, пораженный головней, 2 — зерна, наполненные спорами, 3 — распыление Etiop Из раздавленного зерна, 4—споры на зерне пшеницы, • , 5 — прорастание спор на зерне, 6 — внедрение ростков гриба в проростки пшеницы.

Типы спороношений отсутствует, в связи с чем их называют формами

6 Неполным циклом развития.

, ‘ Окраска эциального (ярко-желтая), урединиального и телиального спороношений (оранжевая, рыжая до темно-коричневой) дала название заболеванию — ржавчина; отсюда и русское название грибов порядка Uredirjales — ржавчинные. Являясь паразитами очень многих сельскохо­зяйственных и других культурных растений, они нередко вызывают эпи — фитотии: Puccinla graminis Pers.— стеблевую ржавчину злаков, P. striifor — ,mis West.— желтую ржавчину пшеницы, P. persistens Plowr.— бурую "ржавчину пшеницы, P. recondita Rob.: Desm. f. sp. secalis — бурую ржавчину ржи, P. helianthi Schw.— ржавчину подсолнечника и др.

Порядок Uredinales делят на два семейства: Melampsoraceae и PucciniaceaeДля первого характерны телиоспоры без ножек, образую­щиеся внутри клеток эпидермиса или под ним, рассеянные или соеди-

Рис. 84.

Развитие возбудителя пыльной головни пшеницы Ustilago Tritici (схема): I

J, 2 — рассеивание н перенос спор на цветущие растения, 3— споры на рыльце I цветка, 4 — росткн грнба проникают в зародыш семени, 5 — зараженное, зерно (внешне не отличается от здорового), 6 — срез зараженного зерна под микро — , скопом (в оболочке виден мнцелий гриба —а), 7 — прорастание мнцелия.

Ненные в корочки, подушечки, колонки, одноклеточные, реже разделен­ные на две или более клеток, иногда в цепочках (рис. 85). К семейству Melampsoraceae относятся преимущественно разнодомные виды, в эци — альной стадии паразитирующие в основном на хвойных, а в тёлиаль — ной — главным образом на покрытосеменных. Для второго семейства характерны телиоспоры на ножках, иногда слаборазвитых или облаи­вающихся, одно- или многоклеточные, различной формы (рис. 86), соединенные в плотные или рыхлые и пылящие подушечки либо раз­личной формы кучки. Сюда относятся виды с различными типами цикла развития, паразитирующие на покрытосеменных.

О происхождении ржавчинных грибов существуют различные пред­положения [59, 99]. Наиболее вероятно происхождение ржавчинные грибов от близких к современным аурикулариальным грибам, у отдель­ных представителей которых (семейство Septobasidiaceae) развиваются склеробазидии с вырастающими на них базидкями, что напоминает образование базидии из телиоспор ржавчинных, У наиболее примитив-

Рис. 85.

Телиоспоры ржавчинных грибов семейства

(ЩЩ) Ш‘ъ

У* ЖйитГ* — Melampsora, 3 — Coleosporiu I — Chrysomyxa.

Рис. 86.__________________________ —

Телиоспоры ржавчинных грибов семейства

2 — Uromyces, 3 — Puccinia.

Типы «етвлекия конидиенооцев:

1 — моноподиальное,

2 — симпсдиальное,

(

°Vj> ?

3 — дихотомическое.

I ifo-

Ных ржавчинных грибов, паразитирующих на папоротникообразных и хвойных, телиоспоры тонкостенные, бесцветные и так же, как склеро — базидии, развиваются в тканях растений-хозяев.

Deuteromycetes (Fungi imperfecti)—Дейтеромицеты. Объединяют 17 тыс. видов, относящихся к 1-680 родам. Вегетативное тело в виде разветвленного, многоядерного, с перегородками мицелия. Бесполое раз­множение конидиями. Половой процесс отсутствует, в связи с чем весь жизненный цикл дейтеромицетов проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз.

Дейтеромицеты в ряде случаев имеют связи с высшими стадиями конкретных сумчатых грибов, реже базидиомицетов, являясь кониди- альной (несовершенной) стадией (анаморфой) в их цикле развития. Однако для многих видов дейтеромицетов такие связи неизвестны, по­пытки установить их в ряде случаев экспериментальным путем не увен­чались успехом. Дейтеромицеты, для которых не выявлены связи с по­ловыми совершенными стадиями (телеоморфами) среди аскомицетов или базидиомицетов, рассматриваются как организмы, перешедшие к самостоятельному существованию. Такие несовершенные грибы и объединяют в класс дейтеромицетов, который многие микологи в связи с изложенным выше рассматривают как формальный, соответственно и включаемые в него роды относят к числу формальных.

Хотя, как уже было сказано, для дейтеромицетов ‘свойственно размножение с помощью конидий, к этому классу отнесены и немного­численные стерильные формы мицелнев, у которых образование конидий не наблюдалось; для некоторых из иих характерно образование скле — роциев (виды родов Sclerotium, Rhizoctonia и др.). Способы образова­ния конидиальных спороношений у дейтеромицетов весьма разнооб­разны: конидии формируются непосредственно на мицелии и из мицелия’ путем его почкования или расчленения на отдельные клетки, но наибо­лее типичным является образование конидий на специализированных, нередко сложно построенных ответвлениях гиф вегетативного мице­лия—конидиеносцах. Конидии образуются на конидиеносцах одиночно или в виде цепочек либо склеенных слизью головок. Объединение ~в це­почки и головки способствует увеличению — количества "продуцируемых грибом конидии. Этой же цели служит разнообразное (моноподиальное, симтгодиальное, дихотомическое) ветвление конидиеносцев (рис. 87), объединение их ответвлений в виде мутовок, на которых у ряда видов к тому же расположены группы фиалид — специальных спорообразую — щих структур, завершающих сложный конидиеносец. Фиалиды — одно­клеточные, по форме бутылковидные или кеглевидные, суженные квер — хушке, на которой часто при образовании фиалоспор в результате раз­рыва и растяжения оболочки образуется воротничок.

У дейтеромицетов различают конидиеносцы одиночные и конидие — иосцы в разной степени агрегированные в группы. У некоторых видов конидиеносцы объединены в пучки, где они тесно склеиваются, а иногда

Рис. 88. Виды скоплений «онидиеносцев: 1 -+- спй(>одохЙЙ, 2 — пйоннот, 3 — пикнида, I — спороложе, 5 — коремий.

Даже срастаются между собой. Такие пучки называются коремиями. Ёйрь виды дейтёромицетов, у которых короткие конидиеносцы разви­вается В виде плотно сомкнутого слоя на поверхности выпуклого про’зо — или плектенхим этического сплетения гиф. Такие группы кони — диеносцев называются спородохиями. Нередко конидиеносцы в вид’ё слоя на поверхности имеют слизистую консистенцию; конидии, которые развиваются. на. конидиеносцах, здесь погружены в слизь. Эти скопле-‘ ния называются пионнотами.

Некоторым дейтеромицетам свойственно спороношение типа ложа, пр$„котором конидиеносцы — развиваются тесным слоем на плоском или слегка■ вогнутом сплетении, образованном гифами гриба в ткани расте- ри^гхозяина,— так называемое спороложе. Наиболее сложным типом споррн, мнения являются специальные шаровидные или грушевидные вместилища—пикниды, с расположенным на верхушке отверстием (по­рой), через которбе осуществляется выход конидий, называемых в дан­ном случае пикноспорами, или стилоспорами. Конидиеносцы сплошным слоем покрывают внутренние стенки пикниды и отделяют в ее полость конидии, которые нередко погружены в слизистое вещество (рис. 88).

Конидии дейтеромицетов развиваются на верхушках ответвлений конидиеносцев из так называемых конидиогенных клеток. По характеру образования различают: 1) бластические конидии, развивающиеся из части конидиогенной клетки; при этом зачаток конидии увеличивается в. размерах и проходит дифференциацию частично еще до образования поперечной перегородки, которая отделяет конидию от конидиогенной

1сновные способы образования спор дейтеромицетов: , 2 — г- бластоспоры, 3 — алейроспоры, 4 — аннелоспоры, 5, 6 — фиадоепоры, — пороспоры, 8 — артроспоры. ,, ,

Клетки; 2) таллические конидии, которые развиваются из всей’Конидш^ генной клетки. Среди бластических конидий выделяют две группы в зависимости от степени участия слоев оболочки конидиогенной клетки! в формировании оболочки конидии. У голобластических конидий в Обра­зовании оболочки участвуют все слои оболочки конидиогенной клетки, у энтеробластических — только внутренние слои оболочки’конидиоген­ной клетки. При этом конидии либо отпочковываются через пору в на­ружных слоях оболочки конидиогенных клеток (третические конидии), либо их образование происходит в фиалидах (фиалидные коНидиИ). Среди видов, имеющих конидии, образующиеся на бластических и тал- лических конидиогенных клетках, выделяют виды, для которых харак­терны детерминированные конидиогенные клетки, прекращающие свой рост до образования следующих конидий, и индетерминированнйе кони-" диогенные клетки, не прекращающие своего роста до образования сле­дующих конидий.

Эти и другие онтогенетические признаки легли в основу выделения у дейтеромицетов следующих типов конидий, которые отличаются друг от друга по способу образования (рис. 89):

1) Алейроспоры (алевриоспоры) образуются одиночно на вершине ответвлений конидиеносцев, отделяются от следующей конидиогенной клетки перегородкой, имеющей крупные размеры и утолщенную обо­лочку. Их часто считают идентичными хламидоспорам.

2) Бластоспоры образуются в результате отлочковывания вздутия конидиогенной клетки и отделяются от нее путем сжатия канала между конидиогенной клеткой и вновь образованной конидией при — наполнении его веществом клеточной оболочки.

3) Аннелоспоры образуются на верхушке конидиеносца, причем для формирования каждой следующей споры конидиеносец прорастает через рубец от предыдущей споры и конец его превращается в новую анне- локонидшо.

4) Фиалоспоры образуются на фиалидах.

5) Пороспоры образуются в результате выпячивания цитоплазмы через одиночные или множественные поры в оболочке конидиогенных клеток.

6) Артроспоры образуются в результате фрагментации конидиенос­ца или гифы с формированием одиночных конидий либо конидий, со­бранных в цепочки, иногда ветвящиеся. Освобождение артроспор про­исходит путем гистолиза (растворения оболочки грибной клетки, мико — лизинами) или разрыва наружной оболочки гифы, из которой образу­ются эти споры.

7) Радуласпоры образуются иа маленьких выростах—стеригмах, которые обычно развиваются на верхушке конидиеносца [24, 26, 78, 101, 106, 155, 215, 220, 221, 255].

В настоящее время число типов конидий, выделяемых по такому онтогенетическому признаку, как способ их образования, не ограничи­вается приведенным перечнем, однако названные здесь являются основ­ными. Исходя из таких типов конидиогенеза, в онтогенетических клас­сификационных схемах выделяют секции, или группы, дейтеромицетов: Aleiiriosporae, BlastospOTae, Phialosporae, Porosporae, Arthrosporae, Ra — dulasporae и т. д.

Однако учитывая тот факт, "что онтогенез пока еще изучен у весьма незначительного числа видов дейтеромицетов, а также имеются, опреде­ленные трудности методического характера, с которыми приходится сталкиваться при идентификации видов дейтеромицетов на основании способа их конидиогенеза, онтогенетические классификационные схемы этой группы грибов в практической микологии еще не получили широ­кого распространения и применения.

Для ft одр аз деления класса дейтеромицетов на соответствующие таксоны более низкого ранга в настоящее время используется класси­фикационная схема, предложенная П. А. Саккардо £198]. В основу этой классификации положены рассмотренные выше типы строения и размещения кенидиеиосных структур, и в соответствии с ними выделе­ны следующие три порядка:

I. Tfyphomycetales. Конидии у представителей этого порядка обра­зуются «а гифах вегетативного мицелия, на одиночных конидиеносцах, на конидиеносцах, собранных в коремии, или на конидиеносцах, разви­вающихся в виде’спородохиев.

‘2. Melanconiales. Конидии у представителей этого порядка обра­зуются на конидиеносцах, расположенных тесным слоем на ложе, пред­ставляющем собой погруженное в субстрат плоское или слегка вогнутое сплетение гиф.

3. Sphaeropsidales. Конидии у представителей этого порядка разви­ваются на конидиеносцах, образующих слой на стенках, пикнид.

В пределах каждого из этих порядков при выделении семейств, а также групп родов принимаются во внимание окраска мицелия и ко­нидий, форма конидий, количество перегородок в них. Конидии несовер­шенных грибов характеризуются высокой степенью разнообразия: одно­клеточные, с различным числом поперечных перегородок, муральные (с поперечными и продольными перегородками), шаровидные, овальные, яйцевидные, нитевидные, цилиндрические, серповидные, тетрарадиаль — ные, многократно разветвленные, спирально закрученные и др.

Порядок Hyphomycetales объединяет виды грибов с самой разной экологической амплитудой. В порядке немало видов, сапротрофно раз­вивающихся в почве, в том числе на различных органических остатках, в ризосфере высших растений, некоторые виды являются симбионтами растений, образующими с их корнями микоризу. Отмечены среди пред­ставителей порядка Hyphomycetales и постоянные обитатели водоемов и водотоков, также связанные здесь с органическим веществом, преиму­щественно растительного происхождения. Многие виды грибов этого порядка приурочены в своем распространении к грубым кормам, сель­скохозяйственной продукции, пищевым продуктам, особенно при их хранении; в настоящее время целый ряд представителей порядка обна­ружен на различных традиционных и недавно введенных в массовое потребление материалах (бумага, ткани, кожа, полимеры, лаки, эмали и краски, оптические стекла, нефтепродукты, горючесмазочные веще­ства, стекло и материалы на основе стекла типа ситаллов и др.) и изде­лиях из них. Среди этих видов есть немало продуцентов различных биологически активных веществ типа ферментов, антибиотиков, витами­нов, токсинов и т. д. Это Penicillium notatum Westl., P. chrysogenum Thorn, Aspergillus niger Tiegh., A. flavus dBy et Woron., A. fumigatus Fres., Trichoderma viride Pers. и др. В состав порядка входят также хищные и энтомопатогенные грибы (виды родов Arthrobotrys, Мопасго- sporium, Beauveria и др.), которые весьма перспективны для биологи­ческой борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. Известны гифомицеты, паразитирующие на различных сельскохозяйственных куль­турах и причиняющие значительный народнохозяйственный ущерб: Verticillium dahliae Kleb.— возбудитель вилта хлопчатника, вертицил — лезного увядания плодовых культур, картофеля, томатов; Cercospora beticola Sacc.— возбудитель церкоспороза сахарной и столовой свеклы; многочисленные виды рода Fusarium, вызывающие гнили корней раз­личных культурных растений, в первую очередь хлебных злаков, огур­цов, гороха, томатов и др., а также трахеомикозное увядание этих и других культур; различные виды рода Helminthosporium (Drechslera) — возбудители гельминтоспориоза злаков и ряд других.

Порядок Melanconiales включает преимущественно сапротрофные виды. Однако есть среди них и паразиты, известные как возбудители пятнистостей листьев и антракноза культурных и дикорастущих расте­ний. Опасное заболевание фасоли — антракноз — вызывает гриб Colle — totrichum lindemuthianum Brioso et Cav., бурую пятнистость листьев земляники — Marssonina potentillae Magn. f. fragariae Ohl., листовую пятнистость косточковых — Cylindrosporium hiemale Higg. и др.

В порядок Sphaeropsidales наряду с сапротрофами на растительных остатках входят также паразиты, в том числе культурных растений: Phyllosticta mali Prill, et Delac.— возбудитель бурой пятнистости ли­стьев яблони; Phoma betae Frank, вызывающая фомоз сахарной свек­лы; Phomopsis vexans Hart.— возбудитель сухой гнили баклажанов; многочисленные виды рода Cytospora, вызывающие рак и усыхание ветвей различных древесных пород, в том числе плодовых косточковых и семечковых; виды рода Ascochyta, вызывающие пятнистости различ­ных органов растений, называемые аскохитозами,— аскохитоз гороха, тыквенных и др.; виды рода Septoria — возбудители септориозов, также проявляющихся на растениях в виде пятнистостей (септориоз злаков вызывает Septoria graminum Desm., септориоз, или белую пятнистость, томатов — S. lycopersici Speg.).

Помимо названных порядков, в классе дейтеромицетов в качестве самостоятельного порядка Agonomycetales (Mycelia Sterilia) объедине­ны грибы, у которых конидиальное спороношение неизвестно. Они раз­виваются в виде стерильных мицелиев, у некоторых в цикле развития есть также склероции. Мицелий у грибов этой группы имеет вид более или менее разветвленных гиф, на которых у отдельных представителей образуются пряжки, что является свидетельством их принадлежности к базидиомицетам. Известно около 200 видов стерильных мицелиев, которые относятся к 50 родам. Многие из них описаны недостаточно полно, некоторые по имеющимся оригинальным признакам трудно отли­чить друг от друга. Некоторые стерильные мицелии, например виды рода Sclerotium, являются анаморфами аскомицетов, некоторые, напри­мер виды рода Ceriomyces, известны как анаморфы, входящие в цикл развития базидиомицетов. Среди представителей этого порядка наряду с сапротрофами есть немало паразитных видов — возбудителей опас­ных болезней культурных растений. Так, Sclerotium rolfsii Sacc. вызы­вает корневую гниль картофеля, свеклы, капусты, гороха и др., виды рода Rhizoctonia паразитируют на подземных органах картофеля, мор­кови, свеклы, люцериы, клевера и др.