Шампиньон относится к классу базидиальных грибов, порядку шляпочных, семейству пластинчатых, роду агариковых {Agaricus). Род Agaricus насчитывает много видов шампиньона, но наибольшее значение имеет шампиньон дву споровый, называемый садовым, или обыкновенным, шампиньоном. Его ботаническое название Agaricus bisporus (Lange) Sing. Различают еще четырехспоровый шампиньон — Agaricus bitorguis (Quell) Sacc., который известен в Болгарии как летний шампиньон.
Шампиньон — гетеротрофный сапрофитный гриб, лишенный как пластид, содержащих хлорофилл, так и других. Он питается готовыми органическими и минеральными веществами, которые извлекает из полуразложившихся растительных и животных остатков. Тело шампиньона называют мицелием.
Мицелий — это подземный орган. Его народное название — "грибница". Используются лишь плодовые тела шампиньона, которые образуются из мицелия (рис. 1).
Плодовое тело является органом размножения, на котором образуются споры гриба. В благоприятных условиях из спор прорастают многоклеточные нити — гифы, которые образуют мицелий. Цикл развития шампиньона включает следующие стадии: спора — мицелий — плодовое тело — спора (рис. 2). Мицелий плотно охватывает субстрат, и его трудно отделить от него. В нем накапливаются запасы питательных веществ, необходимых для образования плодовых тел.
Если субстрат однороден, то мицелий развивается равномерно. Гифы мицелия (сначала паутинистые) имеют серебристо-белесую ок-
Раску. Постепенно паутинистый мицелий грубеет, отдельные гифы соединяются друг с другом (анастомозы) и образуют белый нитевидный мицелий, который пронизывает субстрат также в различных направлениях. Если нитевидный мицелий образуется без исчезновения паутинистого, то это свидетельствует о том, что в вегетативном теле гриба накопились резервные питательные вещества и он готов к плодоношению. Как только мицелий достигнет слоя покровного материала, он начинает расти вверх главным образом за счет удлинения гиф. На нитевидном мицелии в слое покровного материала (над субстратом) образуются завязи будущих плодовых тел. Они представляют собой небольшие узлы грибной ткани диаметром несколько миллиметров. При их увеличении нитевидные образования мицелия утолщаются и превращаются в белые шнуровидные тяжи (ризоморфы) толщиной до 3 мм. Этот мицелий называют тяжистым: он имеет двойное назначение — вместе с нитевидным мицелием служит в качестве проводящей ткани для доставки питательных веществ к плодовым телам и выполняет механическую функцию, связывая увеличивающиеся плодовые тела и мицелий. После отрыва плодовых тел тяжистый (шнуровидный) мицелий отмирает.
Плодоношение шампиньона обычно проходит волнами, продолжительность которых составляет 7 — 10 дней. Некоторые штаммы шампиньона плодоносят относительно равномерно.
Плодовое тело шампиньона состоит из ножки и шляпки с частным покрывалом с нижней стороны. Шляпка может иметь белую, кремовую или коричневую окраску кожицы с гладкой или чешуйчатой поверхностью в зависимости от вида, расы, штамма или условий выращивания. По мере роста плодового тела покрывало разрывается, и с нижней стороны шляпки открываются радиально расположенные пластинки, называемые ламелями, которые покрыты розовым спорообразующим слоем. Под микроскопом можно наблюдать, что в этом слое находятся булавовидные образования — базидии. У двуспорового шампиньона на каждой базидии имеется по две ножки — стеригмы, а у четырехспоро — вых — по четыре. На стеригмах образуются темно-коричневые споры с фиолетовым оттенком (рис. 3). Поэтому пластинки на стареющем плодовом теле становятся темно-коричневыми. Одно плодовое тело образует несколько миллиардов спор. Плодовые тела вырастают за 7 — 20 дней в зависимости от температурного режима в шампиньоннице. Шампиньон может размножаться также и вегетативно — с помощью кусочков предварительно выращенного посадочного материала — мицелия. На практике используется вегетативное размножение, которое является более надежным. Мицелий выращивают в специальных лабораториях.
Шампиньон предъявляет определенные требования к условиям выращивания. Для его развития не нужен свет, поскольку шампиньон является бесхлорофилльным растением. Более того, сильный свет отри-
Рис. 3. Схема гимениального слоя шампиньона двуспорового (по Саразину)
Цательно влияет на развитие шампиньона, так как он нагревает воздух в шампиньоннице и снижает его относительную влажность. Кроме того, свет стимулирует развитие некоторых вредителей — грибных комариков и мух.
Требования шампиньона к температуре зависят от вида и фазы его развития. Например, для прорастания мицелия двуспорового шампиньона оптимальная температура субстрата должна быть 22—26 °С в зависимости от штамма, а в период плодоношения — 16—20 °С. При температуре 33 °С мицелий обычно погибает,, при температуре 3°С рост мицелия прекращается, но он не погибает даже при температуре ниже нуля. Оптимальная температура воздуха, необходимая для развития шампиньона, составляет около 16 °С. Плодоношение обыкновенного (двуспорового) шампиньона практически прекращается при температуре воздуха в шампиньоннице ниже 10 °С и выше 20 °С.
Для развития мицелия шампиньона двукольцевого субстрат должен иметь температуру 29 —30 °С; при температуре субстрата 35 °С он погибает; оптимальная температура воздуха в шампиньоннице в период плодоношения должна быть около 25 °С.
Большие требования шампиньон предъявляет к влажности питательной среды и относительной влажности воздуха в шампиньоннице. Во время прорастания мицелия субстрат должен содержать 60 — 65 % влаги, а относительная влажность воздуха должна быть свыше 90 %. В период плодоношения влагосодержание питательной среды должно составлять не менее 50 — 55%. Резкие колебания температуры и влажности воздуха отрицательно влияют на развитие шампиньона.
Свежий воздух абсолютно необходим для шампиньона во время плодообразования. Увеличение концентрации углекислого газа свыше 0,2 % ухудшает качество плодовых тел и даже обусловливает прекращение плодообразования. Наличие только чистого и свежего воздуха может гарантировать получение хороших результатов в грибоводстве. Потребность шампиньона в свежем воздухе при полном развитии вол-
И
Ны плодоношения варьирует от 8 до 20 м3 на 1 м2 гряды в час и зависит от величины волны. Шампиньон не переносит сильного и особенно сухого воздушного потока, который охлаждает или нагревает шампиньонницу, иссушает воздух, вызывает растрескивание плодовых тел или прекращение плодообразования. Аммиак и сернистые газы также вредны для шампиньона. Большой вред причиняет и дым.
Классическим субстратом для шампиньона является специально приготовленный полуразложившийся конский навоз. Шампиньон плохо развивается как в хорошо разложившемся навозе, в котором микробиологические процессы протекают слабо, так и в свежем навозе, который может саморазогреваться до температуры выше 30 °С или выделять аммиак и другие ядовитые для шампиньона газы. Основное значение в питании шампиньона имеют углеводы (целлюлоза, гемицел — люлоза и лигнин). Из азотных соединений гриб использует белки, пептоны, аминокислоты и аммонийные соли. Для развития шампиньона ьеобходимы и такие элементы, как калий, магний, сера, фосфор, железо и кальций. Чтобы обеспечить получение высоких урожаев, все перечисленные вещества и элементы должны находиться в субстрате в определенном соотношении.
Оптимальная величина рН питательной среды (субстрата) для шампиньонов близка к нейтральной (6,5—7,5).