Процессы траисметилирования и образования аминоа у грибов

В области соединений азота для грибов не менее специфичны, чем синтез мочевины, синтезы аминов и азотсодержащих спиртов, альдегидов и кислот, видимо, играющих у них экологическую роль, связанную с влиянием на проницаемость мембран. Из соединений этого типа у грибов широко распространены холин и его производ­ные — ацетилхолин и мускарин из Amanita muscaria, бетаины (Андреева, 1967), многочисленные летучие амины базидиомицетов (List, 1958; Stein von Kamienski, 1958) и целый ряд других соеди­нений сходного типа, как например серотонин у Paneolus сатра — nulatus и близкие к нему по строению псилоцибин из Psylocybe mexicana (Hofmann и др., 1958, 1959) и буфотенин из видов мухо­мора (Wieland, Motzel, 1953).

Путь образования аминов у грибов пока не вполне ясен. Ве­роятно, у грибов он ближе всего к пути формирования их у жи­вотных и происходит при участии моноаминооксидазы (МАО, по терминологии медиков). Примером такого процесса может слу­жить образование гистамина из гистидина. Процессы трансмети­лирования, участвующие в образовании ряда веществ типа про­изводных холина и серотонина, служат одновременно для образо­вания многих антибиотиков, а также из урацила или цитозина, тимина и пиримидинового компонента витамина В]. Процессы трансметилирования и биосинтез аминов связаны в едином мета­болическом цикле, где донорами метальных групп являются либо пул фолиевой кислоты, либо метионин, а переносчиками метиль — ной группы — s-аденозилметионин (SAM) или производное холи­на — бетаин. Детали всего обменного пула формирования аминов, азотсодержащих спиртов и метильных производных объединены в схеме на рис. 4.7.

Как показали миланские биохимики (Ciusa, Barbiroli, 1962), SAM является в организме животных агентом детоксикации очень многих токсических циклических соединений. Он функционирует и у бобовых растений, в результате чего в них накапливается тригонеллин и гомарин. Поскольку последние соединения встреча­ются и у грибов, видимо, реакции с участием SAM функционируют я у них.

Участие процесса траисметилирования в биосинтезе нуклеино­вых кислот было обнаружено в опытах на мутантах Neurospora crassa, у которых при метиониновом голодании наблюдались сни­жение на 30% биосинтеза РНК и пониженный синтез белка. В ка­честве одного из продуктов обмена этого цикла в других опытах на мутантах N. crassa был обнаружен ацетилгомосерин, вероятно, являющийся побочным продуктом биосинтеза метионина. С био­синтезом аминокислот и простейших пептидов связано образова­ние многих полипептидных антибиотиков’ и токсинов грибов, на­пример трипептида пенициллина, дипептида лакомаразмина и Других.

Как можно видеть из рис. 4.7, биосинтез аминов у грибов тесно связан с формированием бетаинов и холина, которые встречаются у них в значительных количествах. Примером этому могут служить анализы содержания бетаинов (Андреева, 1967) и холина (Коря­кина, 1967) в плодовых телах высших базидиомицетов. При ис­следовании около 60 видов этих грибов, входящих в порядок Agaricales, особенно богатыми бетаинами оказались содержащие их от 4 до 5% от сухой массы четыре вида рода Boletus, в особен­ности белый гриб Boletus edulis, а также два вида сыроежек и мухомор Amanita vaginata.

Холина в высших базидиомицетах оказалось примерно в 10 раз меньше, чем бетаинов, и его количество колебалось сильнее (от

0, 075 до 0,9% от сухой массы). Наиболее обильно он был пред­ставлен у рода Ramaria из порядка Aphyllophorales (0,6—0,9%), у Boletus edulis и некоторых видов Lactarius (0,7—0,8%) из по­рядка Agaricales (Корякина, 1967).

На азотном обмене грибов довольно хорошо прослеживается вероятная эволюция их обмена в направлении усложнения участ­вующих в нем ферментных систем. С этих позиций их можно сгруппировать в три основные категории.

____ !_2______

нооссигШсНэЬ Димвтилглицин

-сн}

Н5СН2СН2СНС00Н Гомоцистеин

-С0г 1′ Н0СН2СН(МН2)С00Н Серин

ГСН(МН2)С00Н ~|

I I———

г^Н2СН2^С^СНСМНг) СООН

Цистатионин I

Н8сн2сн(мн2)соон -*е—I сн^рн

Цистеин | I

НОСН2СН2СН(ГЖ2} СООН Гомосерин

Рис. 4.7. Биосинтез аминов и холииа при участии системы трансметилирования

1. Формы с отсутствием системы нитратредуктазы, с редуци­рованным циклом Кребса и отсутствием ферментов переаминиро — вания и глютаматдегидрогеназы. Они могут использовать только

готовые наборы аминокислот. Сюда относятся в основном низшие грибы, а именно ряд форм из оомицетов и хитридиомицетов, с тру­дом выращиваемые в культуре.

2. Формы, способные синтезировать аминокислоты из аммиака и кетокислот, обладающие хорошо развитым циклом трикарбоно — вых кислот, ио лишенные нитратредуктаз и отсюда слабо растущие или не растущие на средах с нитратом. Сюда можно отнести зиго — мицеты и некоторые низшие сумчатые грибы, например дрожжи.

3. Формы с наиболее сложным азотным обменом, имеющие вполне развитую систему нитратредуктаз и способные использо­вать все виды источников азота — органические, аммонийные соли и нитраты. Сюда относится большинство грибов: почти все бази — диальные, высшие сумчатые и происшедшие от них дейтеромицеты.

Исключение из такого порядка иерархии составляют в основ­ном формы со вторично упрощенным обменом вследствие обитания в условиях симбиоза или паразитизма. Системы протеолитических и запасающих энергию в форме фосфорных связей энзимов су­ществуют у всех и начинают функционировать на наиболее ран­них фазах их развития, что указывает на их наибольшую древность в филогении обмена веществ грибов.