Ядро

Ядерная оболочка грибов (Piriculariae oryzae, Rhizopus nigri­cans) двухслойная, толщиной 200 А, снабженная порами диамет­ром 600—800 В. У метаболирующего ядра вегетативных гиф ядер­ная оболочка складчатая, что, вероятно, связано с увеличением его поверхности в процессе адаптации к активному обмену с ци­топлазмой (Хакимова, 1971; Necas et al., 1963). Ядерные поры грибов имеют гранулярную или фибриллярную структуру (Фрей — Висслинг, 1976). В полости ядра, например, Pйnicillium chrysoge — пит встречаются многочисленные гранулы и нитчатые тельца, со­став и назначение которых не ясны. В ядре локализуются фермен-

Тип деле­ ния	Таксономическое положение объекта	Фазы соматического деления ядер	Авторы
профаза	метафаза	анафаза	телофаза
Элементы веретена (центральный тяж) из ядрышка, без центриолей	Spongospora sub — terranea (Plasmo — diophorales), сход­но y Pйnicillium, Puccinia (кольца хроматина)			ФФ	dl	Webb, 1935; Robinow, 1963; McGinnis, 1933—1956
Muзor hiemalis (Zy­gomycetes, Mucora — ceae), также Sap — rolegnia (Oomyce — tes), Empusa, Co — nidiobolus (Entomo — phthoraceae)			&	С 3	Robinow, 1957, 1963; Bakerspigel, 1960
Basidiobolus rana — rum (Zygomycetes, Entomophthoraceae)			Ф	єтт	Robinow, 1963, 1965

f» s >■« g v I 1 le — <J s fct V V Я С s cS as h &> as Ј * V 4) °-S Ј <* ® Л 3 fi sд

Macrophomina pha — seolina (Deutero — mycetes, Pycnidia- les). Сходно y Allomyces macro- gynus (Chytridia — les), Polystictus, Schizophyllum, Cy — athus stercareus (Basidiomycetes)

Knox-Davies, 1956; Girbardt, 1962; Robinow, Marak, 1963 Bakerspigel, 1959; Lu, 1964 Robinow, 1961; Мацкевич и др., 1965, 1974; Максимова, Пальмова, 1968; Беккер, Цушкарева, 1973

Lipomycиs lipofer (Ascomycetes, En — domycetales), сход­но y Piricularia ory- zae, Candida tropi­calis, Trichвt hecium roseum, Pйnicillium chrysogenum, Fusa­rium oxysporum (Deuteromycetes)

в * Is Iss.

0 0) 9 1 <! ‘о т о ifp ‘ аг ; I. * № ш

Saccharomyces ce- revisiae, S. versati — lis (Ascomycetes, Saccharomyceta — ceae)

Robinow, Marak, 1966

Рис. 7.5. Сводная схема типов соматических делений ядра у грибов с помощью аппарата веретена различного происхождения, способом сегрегации хромосом и скольжения геномов

ты, участвующие в синтезе нуклеиновых кислот, ядерных белков, нуклеопротеидов и нуклеотидов. Имеются сведения о локализации в ядре центра синтеза дегидрогеназ пиридинового и флавинового типов.

Основной морфологической особенностью ядер грибов являет­ся разнообразие способов их деления и образования ядерного

Рис. 7.6. Слияние хромосом и распреде­ление их по длине веретена в метафазе в вегетативных гифах грибов ржавчины (/—5). Формирование бивалентов хро­мосом в профазе деления (б—7) (Кур­сантов, іЮІб)

веретена, а также подобно ин­фузориям явление «ядерного дуализма».

Центриоли у большинства грибов, кроме некоторых ооми — цетов и зигомицетов, отсутст­вуют. Вместо них к оболочкам ядер прилегают гранулярные или дисковидные электронно­плотные тельца с диаметром 0,5—2 мкм, толщиной 70 мкм, называемые полярными тель­цами веретена (ПТВ). Распо­ложение их и связывающих их микротрубочек веретена в позд­ней анафазе деления ядра дис — комицета Peziza badia пока­зано в атласе (Камалетдино — ва, Васильев, 1982/рис. 26). Как ПТВ, так и микротрубоч- ки предсуществуют в клетках сумчатых и базидиальных гри­бов, обнаруживаются в них в промежутках между митозами. ПТВ составлены из плотноупа — кованных гранул или трубо­чек и, видимо, самовоспроиз — водятся, так как содержат бе­лок, РНК и, возможно, также ДНК (Камалетдинова, Василь­ев, 1982). Микротрубочки со­ставлены из специфического белка — тубулина.

По типу образования ядер­ного веретена грибы можно разделить на две основные группы (рис. 7.5): 1) группа, включающая миксомицеты, оомице — ты и зигомицеты, с веретеном, образующимся из ядрышка, и с формированием колец или колпачков хроматина на полюсах де­ления в анафазе, и 2) группа хитридиевых, базидиальных, сум­чатых и несовершенных грибов с веретеном, образующимся из предсуществующих микротрубочек (Burnett, 1968), с ПТВ и ис­чезающим во время деления ядрышком.

Для деления ядер в вегетативных гифах характерно слипание хромосом и распределение их в метафазе по всей длине веретена, как это можно видеть на примере грибов ржавчины (рис. 7.6/Кур — санов, 1915). Поэтому подсчитать их число в вегетативных обра­зованиях практически невозможно и удается с достаточной точно-

Рис. 7.7. Различные типы деления ядра у Р1пси1апа огугае: а — деление по типу классического митоза; б — деление по типу сегрегации геномов с образо­ванием сборных хромосом. Стрелками обозначены полярные тельца веретена (ПТВ); в — атипичный митоз; г — диплоидные и полиплоидные ядра (Хакимо­ва, 1971)

стью только при их четком разобщении в процессе редукционного деления (Olive, 1965). Для вегетативных структур грибов харак­терно параллельное существование ряда разнообразных способов деления. При соматических делениях Piricularia огугае (Хакимова, 1971) их можно насчитать не менее пяти: классический митоз, де­ление путем скольжения хроматина вдоль оси, отмеченное также y Lypomyces (Robinow, 1965), путем сегрегации геномов, атипич­ное с образованием анеуплоидов с неравным числом хромосом и деление без расхождения геномов, ведущее к образованию поли­плоидных ядер (рис. 7.7). Сходная картина разнообразных спо­собов деления ядер была обнаружена в мицелии и конидиеносцах хищного гриба Arthrobotrys (Теплякова, 1977).

У ряда грибов обнаружено явление ядерного дуализма. У Pйni­cillium chrysogenum наблюдается на ранних этапах развития, а у Fusarium oxysporum и позднее два типа ядер — крупные неделя — щиеся, с хроматином по периферии ядра и мелкие, целиком запол­ненные хроматином, часто находящиеся в стадии деления (Беккер, 1956, 1975). Такая картина обнаруживается при окраске исследуе­мого объекта по методу Фельгена. Прижизненная окраска акри — дин-оранж показала, что крупные ядра — желтые, тогда как мел­кие— зеленые (Беккер, Чадова, 1973), что говорит об обогащен — ности мелких ядер ДНК, тогда как в крупных имеется и большая доля РНК. Эта особенность ядер грибов чрезвычайно сходна с ха­рактерной для микро — и макронуклеусов инфузорий. Существова­ние в онтогенезе грибов ядерного дуализма имеет огромное значе­ние для их адаптивной способности и изменчивости. Формирование у грибов крупных, видимо, полиплоидных ядер, гомологов макро­нуклеусов, возможно, начинается, как и у инфузорий, с эндополи­плоидии, которая была установлена у дрожжей и гифообразующих грибов (Мацкевич, Головня, 1965; Мацкевич, 1981). Назначение мелких генеративных ядер грибов аналогично микронуклеусам у инфузорий состоит, по-видимому, в сохранении всей генетической информации в целом.

Из других структурных элементов грибных клеток можно упо­мянуть о ломасомах, часто расположенных в углах соприкоснове­ния септы с боковой клеточной стенкой, о диктиосомах, связанных с жгутиками зооспор (Громов, Мамкаева, 1975), и о лизосомах, представляющих собой часть вакуолярного аппарата клетки. Встречаются иногда в заметных количествах пигментированные элементы, осмофильные и не осмофильные липидные включения, отграниченные от цитоплазмы однослойной оболочкой (Камалет — динова, Васильев, 1982).