Ферменты фосфорного обмена представляют собой особенно важную категорию катализаторов обмена веществ, поскольку они обеспечивают формирование и передачу запасов энергии в форме — макроэргических фосфорных связей почти для всех процессов биологического синтеза в клетке, являясь агентами запасания энергии для этих синтезов, источником которой служит окислительное фос — форилирование. Ферменты, участвующие в этом метаболизме, очень разнородны по их химическому действию, так как их можно причислять к категориям трансфераз, оксидоредуктаз и эстераз.
Для понимания способа действия и назначения этих ферментов полезно рассмотреть принцип работы механизмов образования и. использования энергии макроэргических фосфорных связей (—О—Р—О—Р—О—). Образованию таких связей, как правило, предшествует получение энергии за счет окисления, которое осуществляется один (в цикле ЭМП) или два раза (в цикле ГМФ) в гликолитическом шунте и не менее четырех раз в цикле трикар — боновых кислот. В процессе гликолиза для окислительного фосфо- рилирования используется энергия, получаемая при окислении
[1] Вольфрам, напротив, конкурирует с молибденом, уменьшая усвоение Мо при его дефиците и угнетая рост Azotobacter vine — Jlandii (Килер, Вернер, 1962). Как конкурент молибдена известна также медь.
Вопрос о сочетании и конкурентных отношениях микроэлементов в питании грибов важен как при использовании микроэлементов в сельской хозяйстве (микроудобрения), так и для микробиологической промышленности.
[3] ЕШ1ГГ Ш Возрастные /разы
[4] Пути усвоения неорганического азота грибами
Общая схема усвоения нитрата грибами состоит из четырех этапов (рис. 4.1). В этой реакции участвуют промежуточные этапы переноса электронов, в которых обязательными компонентами являются молибден и флавопротеид (ФАД). Потеря нитратом двух электронов приводит к образованию нитрита, имеющего на два заряда меньше предыдущего.
Рис. 5.8. Путь превращения фитоина в ликопин через промежуточные стадии его окисления. Звездочки указывают атомы углерода, теряющие водород на следующей стадии окисления (Weete,
1980)
(из нейроспорина) или ^-каротина (Из ликопина), формирующего на конечном этапе Я-каротин (рис. 5.9). Все эти виды каротиноидов были обнаружены у грибов, однако необходимо отметить, что типичной для них является широкая представленность веществ с кислой природой, подобных каротиноидному пигменту раков, аста — ксантину. Относительно сильно окисленные соединения — ксанто-
[6] Даны рабочие названия ферментов по старой номенклатуре (Диксон, Уэбб, 1982).