Развитие грибов-дереворазрушителей

В природной обстановке вегетативное тело гриба (грибница) развивается на поваленных стволах, толстых сучьях, пнях. Рост и активность дереворазрушающих гри­бов в большой степени зависит от содержания доступного азота в субстрате. Так, например, этим можно объяснить начало разложения древесного ствола с клеток заболони. В слое заболони большинство растительных клеток живые, чем значительно облегчается усвоение азота. В сердцевине, конечно же, сосредоточена основная масса азотных соеди­нений, но преобладающее количество клеток здесь мертво. Такое положение способствует тому, что сердцевина по­дает продукты как бы в законсервированном виде, тогда как заболонь предлагает достаточно свежий ассортимент.

Грибы получают энергию только в процессе дыхания, выделяя при этом углекислый газ и воду. Чтобы возникло удачное заражение древесины должна быть обеспечена до­статочная возможность поступления воздуха и одновре­менного отвода продуктов дыхания.

Большая часть веществ, необходимых грибам для пита­ния, находится в нерастворимом состоянии. На первый взгляд довольно трудно представить, как гифы грибов могли бы есть древесную клетчатку. Воображения здесь явно недостаточно. Но на самом деле все обстоит просто. Трапеза обычно предвосхищается выделением грибницей ферментов, которым ставится задача приготовления из подходящих кусков (молекул) субстрата питательного рас­твора. В окружающем гифы пространстве закипает ра­бота. Целлюлоза сдается грибным агентам сразу, последовательно претерпевая ряд промежуточных превра­щений. Итогом их становится появление определенного количества глюкозы. Лигнин в силу своих природных осо­бенностей сопротивляется до конца, вынуждая грибницу перейти к длительной осаде. Чрезвычайная устойчивость лигнина к действию ферментов и разнообразных кислот довольно долго сохраняет ему неуязвимость. Подрыв обо­роны происходит при участии в атаке активированных форм кислорода, приготовляемых терпеливо ожидающей своего часа грибницей. Они, подобно шарикам дроби, на­чиняют ткань лигнина после каждого внушительного залпа «грибной артиллерии», подрывая неприступность укреплений изнутри. В образовавшиеся после этого мик­роскопические дырочки внедряются обычные ферменты, которые осуществляют дальнейший процесс разложения и утилизации лигнина. Кроме глюкозы, лигнин распада­ется и на различные соединения ароматической природы, которые также без колебаний употребляются грибными гифами в пищу. Грибы-дереворазрушители по своей спо­собности к одолению лигнина делятся на две категории. Те, кто лишен ее, довольствуются пищей только из целлю­лозы и называются целлюлозоразрушающими грибами. Те же грибы, что одинаково используют в качестве питания и целлюлозу и лигнин, называются лигнинразрушающими. Лигнин не поддается действию целлюлозоразрушающих грибов, а лигнин-разрушающие грибы, хотя и имеют клю­чик от его обороны, не спешат пользоваться им, отводя роль лигнину в своем рационе в качестве скорее сырья для десерта, чем для основного блюда.

Дереворазрушающие грибы в процессе своей жизне­деятельности выделяют пигменты разнообразной окраски. При действии на клетчатку целлюлозоразрушающих гри­бов происходит значительное, видимое на глаз ее потем­нение. В начальной стадии разрушения древесина приобретает ржаво-красную окраску, а позднее стано­вится темно-бурой. Такой цвет сопровождает освобожде­ние лигнина от связи с целлюлозой, которая полностью утилизируется. Разрушенная в процессе жизнедеятельно­сти грибов древесина загнивает. В зависимости от оттенка разрушенной древесины гниль бывает красной (бурой) и белой. Красную гниль вызывают целлюлозоразрушающие грибы (в основном трутовики), а белую—лигнинразру — шающие грибы (опенок, вешенка). В конечной стадии гниения древесина становится мягкой, расслаивается па­раллельно годичным кольцам, крошится, уменьшается по массе и объему.

В естественных условиях грибница дереворазрушаю — щих грибов всегда многолетняя, так как развивается внутри древесины, в более-менее стационарных условиях. Этого нельзя сказать о плодовых телах, растущих на по­верхности и подверженных прямому влиянию окружаю­щей среды. Поэтому плодовые тела значительно менее долговечны, чем созидающая их грибница. Продолжитель­ность их существования ограничена неделями, а часто и еще меньшим сроком. Исключение, правда, составляют не­которые виды несъедобных трутовых грибов. Их висячие на стволах безжизненные образования в форме ушей или копыт имеют мало общего с представлением о настоящем плодовом теле и скорее напоминают своего рода памятные знаки замурованной в толще дерева грибнице. Тем не менее в начале каждого сезона в них начинают созревать споры, что полностью рассеивает сомнение в их профес­сиональной непригодности. Жизнь таких плодовых тел может вполне достойным образом продолжаться в течение одного, нескольких и даже десятков лет.

Среди дереворазрушителей несъедобных видов более всего известным является домовой гриб. Он относится к тем видам, которые крайне редко встречаются в природе и распространены чаще всего по соседству с человеком, причиняя тому тем самым немалое беспокойство. В каче­стве субстрата для своей жизнедеятельности домовой гриб избирает деревянные части различных строений. Гриб заражает преимущественно районы нижних этажей и подвалов. Для полного уничтожения досок пола или балки ему требуется около 1-2 лет. Плодовые тела мяси­сто-пленчатой консистенции образуются на нижней по­верхности гниющей древесины и могут достигать иной раз значительных размеров (до нескольких метров в длину). Чтобы уберечься от сожительства с таким соседом необходимо при строительстве и эксплуатации здания не допускать возникновения условий, привлекающих гриб. Такие условия обычно создаются при плохой изоляции де­ревянных конструкций от фундамента, при плохой герме­тичности стен подвала, при протечках водопровода и неисправной вентиляции. Накопление сырости при этом бывает почти неизбежным, что, собственно, и влечет за собой неприятные последствия.

Заражение деревьев в лесу производится грибами-де — реворазрушителями через различного рода повреждения (затесы, отверстия). Грибница начинает свое развитие из спор, которые попадают на дерево при помощи ветра или воды, а также заносятся насекомыми или животными. Грибные гифы распространяются в виде пленок вдоль го­довых колец. На живых деревьях развивается небольшая часть дереворазушающих грибов, большее же их количе­ство поражает исключительно мертвую древесину: пова­ленные стволы, пни, валежник. Грибы-дереворазрушители проникают внутрь растительных клеток сквозь их обо­лочки. Сначала гифы проводят тщательный осмотр стенки из целлюлозы и лигнина путем ее ощупывания. Находя слабое место в виде утонченного слоя — поры, они полу­чают возможность беспрепятственно добраться до сле­дующей клетки, сделав таким образом маленький шажок в освоении пространства субстрата. Если поиск поры не увенчается успехом или грибница задумает завершить дело решительным броском, то гифы получают приказ буравить оболочку в любом месте, невзирая ни на какие затраты. В ход идут специальные заряды из ферментов. При этом мощность их бывает такова, что открывающиеся проломы — отверстия могут намного превосходить по диаметру самые толстые гифы. Наступление гиф сопровождается значительным разрастанием грибницы в поверхностных, наиболее открытых слоях субстрата. Когда все они будут наконец оплетены гифами, подобно паутиной, грибница берет тайм-аут. Его назначение состоит в том, чтобы за­крепиться на достигнутых позициях и не спеша оценить достоинства захваченной продовольственной базы. После периода затишья начинается очередной этап активной ра­боты — проникновение грибницы в более глубокие слои растительной ткани. Вследствие этого происходит замет­ное наращивание массы и объема грибницы в то время как масса и объем древесной клетчатки начинают претерпе­вать изменение в сторону убыли.

Чтобы подкрепиться основным питательным элемен­том субстрата — целлюлозой, грибница, как мы уже знаем, должна ее растворить. Этот процесс осуществляется не­сколькими ферментами, которые, поочередно вступая в него, подготавливают почву для успешного действия друг друга. Один фермент делает подкоп под фундамент клет­чатки. Другой способствует разложению его на отдельные кирпичи, третий приготавливает из них вещества водорас­творимой формы. Конечным продуктом всегда является глюкоза, которая сама затем, используясь для жизнедея­тельности, превращается в углекислый газ и воду. Един­ственным напоминанием о былой цитадели целлюлозы становятся многочисленные руины. Среди них присут­ствуют и остатки побочных элементов обмена веществ грибного организма — различных кислот, спиртов и т. п. Излишнее накопление таких элементов в субстрате (жизнь гриба внутри древесного ствола или пня продолжается до­вольно долго — до нескольких лет) может привести к отравлению грибных клеток и их последующей гибели. Однако здесь на выручку приходит природа. Периодиче­ски повторяющийся душ из атмосферных осадков вымы­вает из субстрата вредные вещества, либо доводит их концентрацию до безопасной величины. В обновленных чистых, нетронутых коридорах клетчатки снова начина­ется движение проголодавшихся грибных гиф.

Поскольку древесина по сравнению с почвенным слоем представляет довольно сложное соединение, естественно, что добыча из нее пищи более трудоемка. И в этом отно­шении грибы-дереворазрушители находятся в менее вы­годном положении, чем их собратья, развивающиеся в почве. Тем не менее компенсировать этот недостаток де- реворазрушителям помогает ассортимент ферментов, значительно более разнообразный, чем таковой у почвен­ных грибов. Количество ферментов может исчисляться де­сятком или в отдельных случаях, даже двумя десятками, тогда как почвенная грибная флора обходится весьма скромной цифрой в 3-4 фермента, редко в 5. Многочис­ленный набор ферментов помогает грибам-дереворазру — шителям выжить в достаточно ограниченном объеме среды (стволе, пне), используя при этом в питании почти все вещества, составляющие ткань древесины, а также ве­щества, сформировавшиеся как отходы жизнедеятельно­сти растительных клеток. Эти отходы накапливаются в оболочке клеток и вместе с лигнином и целлюлозой под­вергаются разложению. В основном они представляют собой вещества ароматической природы — ванилин, эфиры, спирты, кислоты. Каждое из них попадает на обе­денный стол гриба, превратившись под действием фермен­тов в удобоваримый продукт.

В распространении дереворазрушающих грибов по лесу часто отмечается между ними определенная взаимо­связь. Так, например, пара трутовиков — пахучий и окайм­ленный поселяются на одном субстрате. Причем окаймленному трутовику для развития необходима здоро­вая, плотная ткань (иногда живое дерево), а пахнущему в качестве благоприятной среды подходит уже частично раз­ложившаяся древесина. Окаймленный трутовик спустя не­которое время оставляет субстрат, поскольку его жизнеспособность в нем снижается. Эстафету тем самым принимает последователь — пахучий трутовки. Он разру­шает древесину очень медленно, но обычно после предва­рительной работы окаймленного трутовика, его активность значительно возрастает (на подготовленной древесине).

Различные виды трутовиков (несъедобных деревораз — рушителей) имеют в лесу довольно большое распростра­нение и часто их жизненные интересы входят в противоречие с интересами съедобных дереворазрушаю­щих грибов (вешенки и опенка). Совместная их жизнедея­тельность на одном стволе или пне малоперспективна и ограничивается в отдельных случаях развитием только грибницы, причем на удаленных друг от друга участках с исключением возможности активного и обильного плодо- образования. Очевидно, что каждая такая встреча в преде­лах одною субстрата воспринимается обеими сторонами довольно агрессивно. Решение возникшего конфликта за­ключается в одном — как можно поскорее удалить про­тивника с видимого горизонта, а с течением времени и вообще постараться вытолкнуть его восвояси. Здесь нема­ловажную роль будет иметь то обстоятельство, кто первым поселился на древесине. Преимущество, конечно, получает гриб-первопроходец. Возможность заселения трутовыми грибами лесного материала, используемого при искус­ственном выращивании съедобных дереворазрушителей, должна обязательно учитываться. Невидимое невоору­женным глазом заражение древесины замедляет прижив­ление грибницы культивируемых грибов, губительно сказывается на ее дальнейшем развитии. Необходимо иметь в виду, что большинство валежной древесной массы спустя всего несколько месяцев после бурелома уже под­вергается нашествию разномастной трутовой орды. По­этому предпочтение при выборе субстрата для искусственной культуры съедобных дереворазрушающих грибов должно отдаваться свежей древесине. Сравни­тельно недавно поваленные стволы деревьев, не так давно образовавшиеся пни (2-4 недели) гарантируют более вы­сокий процент успеха в своем применении. Кроме выбра­ковки возможно зараженной трутовиками древесины следует избегать, естественно, использовать древесину с видимыми, ярко выраженными признаками заражения. Эти признаки проявляются наличием ватообразных скоп­лений гиф под корой, присутствием пятен синего, бурого, черного цвета на поверхности древесины, значительным растрескиванием последней, а также высыпанием на суб­страте плодовых тел, характерных видам трутовиков. Осо­бым коварством в этом плане отличаются так называемые кортициевые грибы, присутствие которых иной раз очень трудно обнаружить. Вследствие особенностей своего раз­вития эти грибы довольно хорошо себя чувствуют как па­разитируя на древесной ткани, так и проживая в лесной подстилке. Когда на подстилку падает срубленное или по­валенное ветром дерево, они встречают его во всеоружии, достаточно тепло. Через уже неделю в раневые отверстия проникает авангард из грибных гиф. Дальнейшее продви­жение основных частей грибницы осуществляется вглубь древесины в направлении сердцевидных лучей. Спустя не­сколько месяцев обитания в древесине кортициевые всту­пают в фазу плодоношения. Позиции, занимаемые грибами, довольно своеобразны. Они избегают по­являться на видимых участках ствола дерева, так что на первый взгляд можно представить, будто грибы не имеют никакого отношения к данному субстрату. Их влекут такие места, где можно хорошо и надежно спрятаться, в резуль­тате чего плодовые тела наблюдаются в различных пусто­тах под слоем лесной подстилки, в ходах кротов и мышей, и даже под маленькими камнями. Связь с деревом осу­ществляется ими посредством невидимых тонких сплете­ний грибных шнурочков. Поэтому при выборе древесины под выращивание съедобных грибов основная оценка при­годности должна быть принята с учетом длительности пребывания материала в «падшем» состоянии. Пример с кортициевыми грибами служит тому достаточным осно­ванием.

Иногда случается так, что выбираемый материал уже за­ражен грибницей съедобного гриба того вида, который на­мерены разводить. При этом подтверждением этому служат хорошо развитые плодовые тела на древесине. Тогда поступают следующим образом. Прежде всего ни в коем случае не используют такую древесину (пни, стволы) в качестве субстрата для искусственного выращивания грибов. Внесенная при посеве одомашненная грибница не приживется ввиду возможного антагонизма с уже освоив­шейся, дикой грибницей, пусть даже одного и того же вида. Основная причина такого антагонизма общих по происхождению организмов кроется в особенностях их рождения. Оно произошло у каждого из них по собствен­ному сценарию в разных местностях. Каждая местность предъявляла свои специфические требования к условиям выживания, что закладывало в поведение гриба характер­ные черты. Невозможно установить контакт друг с другом, общаясь на своем местном диалекте. К тому же стабильно развивающейся грибнице незачем превращаться в единое с родственницей образование, ведь ресурс собственных сил достаточно прогнозируем. Таким образом, пни и стволы, заселенные съедобными грибами могут быть ре­комендованы к употреблению только в качестве посадоч­ного материала. Пронизанные грибницей кусочки древесины прививают на здоровую, свежую ткань суб­страта. Причем «лесной» грибницей надо пользоваться исключительно с тем видом субстрата, на котором она раз­вивалась, то есть цельной древесиной (пни и стволы де­ревьев). Засевать ею искусственные сыпучие субстраты (опилки, соломенную сечку) нельзя. Процесс выращива­ния на них грибов требует соблюдения строгих правил ан­тисептики, а грибница из леса может занести с собой возбудителей инфекции.

Съедобные дереворазрушающие грибы, поддающиеся разведению, представлены в основном тремя видами. Это опенок, шии-такэ и вешенка. Опенок выделяется среди них довольно беспринципным образом жизни. Выбирая растение — хозяина он без особых церемоний поселяется как на мертвых деревьях, так и на ослабленных живых. Причем порода не играет значения — деревья могут быть и лиственными и хвойными. Грибница опенка начинает за­ражение с того, что проникает в виде особых шнуров — ризоморф через кору дерева в камбиальный слой клеток (между корой и основанием ствола). Дерево, защищаясь, выделяет специальные вещества. Но это обычно только за­медляет процесс заражения. Грибница опенка в свою оче­редь, впрыскивает одну за другой дозы токсинов, которые постепенно отравляют деревья. Молодое дерево гриб уни­чтожает за 1-3 года, старое за 8-10 лет. Справившись с одной жертвой, опенок распространяет шнуры своей грибницы в почве, добираясь до нового объекта (ствола или пня).

Опенок обладает одним удивительным свойством — его Ризоморфы светятся в темноте. Поздно вечером или ночью на поверхности пораженного ими пня или ствола дерева белым, сравнительно слабым мерцанием они за­являют о своих правах на данную территорию. Свечение частей грибницы уже не является тайной для исследовате­лей. Так, они обнаружили связь этого явления с выделе­нием грибом особых веществ — фотогенов. Фотогены разлагаются в присутствии воздуха (окисляются), и обра­зуя при этом свет. В этом случае сам субстрат не светится, являясь лишь фоном, отражающим процесс.

Одна из разновидностей опенка так называемый лет­ний опенок характеризуется способностью образовывать в месте произрастания «ведьмины круги» или «ведьмины кольца». Плодовые тела при этом явлении располагаются на почве более-менее правильными кругами. Круг, или кольцо, где развиваются грибы, состоит из чахлой, угне­тенной, словно сожженной травяной растительности. За пределами же этого кольца как снаружи, так и внутри на­блюдается пышное развитие травяного покрова. Такая картина и послужила в прошлом мотивом считать эти круги порождением нечистой силы, которая в лице якобы своих представителей — ведьм неистовой пляской затап­тывала живую растительность, чтобы освободить место для грибов. При этом ведьмам сподручнее было водить хо­роводы по кругу. На самом же деле появление кругов тесно связано со взаимоотношениями в процессе развития гриб­ницы и растений. Молодая грибница в процессе жизнедея­тельности выделяет из органических веществ перегноя почвы аммиак. Который затем почвенными бактериями превращается в нитраты и нитриты. Обилие азотистых ве­ществ стимулирует развитие растительности. Однако, нуждаясь при этом в усиленном притоке воды, растения испытывают жажду, так как вся свободная вода перехваты­вается грибницей. Избыток аммиака угнетает растения. Поэтому мертвая полоса возникает в том месте, где гриб­ница приближается к поверхности почвы, готовясь к об­разованию плодовых тел. Отрицательное влияние на растения усугубляется еще и усиленным поглощением воды из почвы развивающимися плодовыми телами гри­бов. Снаружи кольца содержание аммиака снижается, и этого бывает достаточно для развития растений, при усло­вии, конечно, отсутствия грибницы в этом месте и наличия воды. Усиление роста растений внутри «ведьминого кольца» объясняется тем, что грибница здесь постепенно отмирает и разлагается, обогащая почву ценными пита­тельными элементами. Максимальный диаметр колец у опенка достигает величины в несколько десятков метров.

Вешенка и шии-такэ, в отличие от своего агрессивного собрата, наделены достаточно благородным характером и ведут себя, можно сказать, по отношению к дереву по- джентльменски. Они заселяют только мертвые деревья, причем исключительно лиственных пород.

Общий обзор грибов-дереворазрушителей хочется за­кончить упоминанием о том, что подавляющее большин­ство их как съедобных, так и несъедобных видов, является очень важным лекарственным сырьем. Подробная инфор­мация об этом дана в соответствующем разделе книги.