ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ГРИБОВ

Многообразие условий обитания и трофических связей грибов об­условливает образование их экологических групп, под которыми пони­маются совокупности популяций разных видов грибов, объединяемые по признакам трофических и топических связей [16].

Экологические группы грибов не связаны с систематическим поло­жением входящих в них видов. В результате подобия местообитаний и способов питания у представителей филогенетически удаленных групп грибов в ходе развития могут появиться сходные физиологические И Биохимические функции (например, у копротрофных, лигнотрофных и представителей других экологических групп грибов). Возникновение экологических групп грибов — сложный и длительный процесс. Он явля­ется следствием всего эволюционного развития грибов, результатом их многочисленных адаптаций к условиям существования. В процессе эволюции у грибов появляется целый ряд новых морфолого-функцио- нальных признаков, значительно увеличивающих их конкурентную спо­собность. Это прежде всего хемо-, гидро-, фото-, гео — и другие таксисы, позволяющие грибам полнее использовать питательный субстрат [3, 16}.

Огромную роль в формировании экологических групп грибов игра­ют биохимические адаптации, позволяющие им приспосабливаться к новым субстратам и к абиогенным факторам [3, 19, 68]. Многие виды грибов способны образовывать биологически активные соединения (антибиотики, терпены, стерины, токсины), выполняющие регуляторные функции (с этим, например, связаны отчасти такие явления, как ток­сикозы почв и «почвенный фунгистазис»). Грибы-паразиты вырабатывают биологически активные вещества, регулирующие процессы метаболизма н проницаемость клеточных мембран в их специфической среде — хозяине. Все эти примеры свидетельствуют о том, что механизмы и пути формирования экологических групп грибов многообразны и про­исходят как следствие приспособления к условиям обитания.

Субстрат является важным фактором в жизни грибов, поскольку как гетеротрофные организмы они получают из него все необходимые питательные вещества. По типу трофических и топических связей выде­ляют такие экологические группы грибов: сапротрофы (гумусовые и подстилочные), ксшютрофы, копротрофы, микотрофы, бриотрофы, сфагнотрофы, герботрофы, карботрофы, грибы филлосферы растений и др. Особое место занимает чрезвычайно своеобразная по своей био­логии экологическая группа видов, находящихся в еимбиозе с корнями высших, или сосудистых, растений,— микоризные.

Охарактеризуем основные экологические группы грибов.

Микоризные грибы. Грибы-микоризообразователи есть в разных систематических группах. Микориза — симбиоз высших растений с гри­бами— образуется у большинства (за исключением водных) высших растений: травянистых, кустарниковых и древесных. При этом в не­посредственный контакт с корнями высших растений вступает мицелий гриба, находящийся в почве. К настоящему времени насчитывается около 200 тыс. микосимбиотрофных видов высших растений [16, 77, 85].

И. А. Селиванов [77], изучив 3425 видов сосудистых растений флоры СССР, установил микотрофность у 2675 видов (78,1 %). Около 20 % высших растений не образуют микоризу, что объясняется их произра­станием на почвах, богатых растворимыми фосфатами. В процессе сопряженной эволюции между высшим растением и грибным симбион­том сложились мутуалистические взаимоотношения. Высшее растение (автотроф) обеспечивает гриб (гетеротроф) энергией, а гриб снабжает высшее растение элементами минерального питания, главным образом фосфором, азотом и в меньшей степени другими веществами. Э. Мелин и Г. Нильссон [182] методом радиоактивных изотопов экспериментально доказали, что высшее растение получает от своего грибного партнера фосфор, азот, а также кальций и другие катионы. Радиоактивные эле­менты, поступающие через микоризу, были обнаружены, например, не только в корешках, но и в хвое сеянцев сосны. Азот микоризообра — зующие грибы берут в достаточных количествах из сложных органи­ческих соединений гумуса (пептидов, аминокислот); они могут исполь­зовать также аммонийные соли органических и неорганических кислот. Грибной симбионт способен возвращать автотрофу фосфатиды, выде­ляемые его корнями. Наилучшее развитие микориз происходит тогда, когда в почве наблюдается большой недостаток растворимых азота и фосфора. Опыты Н. М. Шемахановой [85] показали, что растения дуба черешчатого (Quercus robur L.), имеющие микоризы, содержали больше азота и в два раза больше фосфора и калия, чем контрольные растения без микориз.

Самые давние палеомикологические данные о микоризе относятся ко времени верхнего карбона [58]. Микоризные грибы или их предки были, весьма вероятно, сапротрофными почвенными грибами (гумусо­выми либо подстилочными). Первоначально предки микоризообразо — вателей, видимо, поселились в ризосфере, затем постепенно внедрились в межклетники корней. Вначале связь гриба и высшего растения была весьма слабой, но постепенно корни высшего растения начали извлекать пользу из находящегося в них гриба; так возникла микориза. Благодаря возникновению микоризы оба симбионта получили стимул к развитию; началось интенсивное видообразование микоризных грибов, а высшие растения — симбионты обрели возможность проникнуть в такие усло­вия, где они не могли жить без микориз, так как при разложении гумусового слоя тут не образовывалась азотная кислота. В настоящее время оба симбионта не могут существовать друг без друга. Если мицелий микоризных грибов и способен развиваться без корней высшего растения, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. G этим связаны, например, неудачи попыток искусственного культиви­рования наиболее ценного съедобного гриба — белого гриба (Boletus edulis Bull.; Fr.), а также других грибов.

О том, что микориза возникла сравнительно недавно, свидетель­ствует следующий факт. В современной флоре порядка Agaricales s. 1. насчитывается около 3500 видов (175 родов), относящихся к сапро- трофам, и лишь около 1600 видов (40 родов), относящихся к микоризо- образователям. Среди девяти семейств порядка Agaricales s. 1. нет ни одного вида-микоризообразователя. Микоризообразователи заселяют преимущественно бореальные и умеренные климатические зоны, для сапротрофов же характерны бореальный, космополитный и преимуще­ственно субтропическо-тропический типы географического распростра­нения. По данным ряда авторов [142, 223], микоризообразование у грибов явление редкое по сравнению с численностью видового состава. (£реди представителей класса базидиомицетов представители всего 91 рода из 900 способны образовывать микоризу. По мнению Э. Хач — кайло [142], переход грибов от сапротрофного существования к ми-
-коризообразованшо ‘ (взаимному паразйтизму, по Хачкайло) ‘ про­изошел с развитием голосеменных растений. А в процессе эволюции определенных видов покрытосеменных растений происходила адаптация грибов в условиях сбалансированного, сосуществования с некоторыми из этих видов. Имеющиеся данные также’ дают основание предполо­жить, что в случае филогенетически отдаленных родов, отличных мор­фологически, независимое развитие сходных физиологических или биохимических особенностей создало предпосылку для перехода от са- протрофного существования к экологически паразитическому. У мико­ризных грибов эволюция идет преимущественно через формы, возник­шие при развитии вида в симбиозе с разными высшими растениями. У микоризных базндиомицетов, например, есть пары близких видов (гигрофор еловый — Hygrophorus piceae Kuhn. и гигрофор желтовато — белый— Н. eburneus (Bull.: Fr.) Fr., паутинник козлиный — Cortinarius traganus Fr. и паутинник камфорный — С. camphoratus (Fr.) Fr.), свя­занные с разными видами высших растений. Возникли они, по мнению Л. Н. Васильевой [8], в горных полидоминантных хвойно-шнроколист — венных лесах, подобных тем, которые теперь произрастают на юго — востоке Северной Америки и на юге Дальнего Востока.

По тому, как осуществляется связь между корнями высшего рас­тения и мицелием гриба, различают три основных типа микориз: эндо­трофную, эктотрофную и эктоэндотрофную.

Эндотрофные микоризы характерны для большинства травянистых растений, и прежде всего для всего семейства орхидных. При эндо­трофной микоризе гриб находится в основном внутри тканей корня высшего растения и лишь незначительно выходит наружу (корень при этом несет нормальные корневые волоски). Травянистые растения всту­пают в микоризную Связь преимущественно с микроскопическими гри­бами, не образующими плодовых тел. При эндотрофной микоризе для высшего растения, вероятно, имеют большое значение вырабатываемые грибом биологически активные вещества. Гриб отчасти снабжает выс­шее растение азотистыми веществами грибной клетки, так как отдель­ные гифы гриба, находящиеся в клетках корня, перевариваются ими. В свою очередь гриб получает от высшего "растения органические вещества — углеводы.

Эктотрофная микориза характерна для древесных растений и очень редко встречается у травянистых. При эктотрофной микоризе на корне высшего растения есть наружный чехол из гиф гриба. От этого чехла в окружающую почву простираются свободные гифы гриба (собствен­ных корневых волосков корень при этом не имеет).

Значительно распространена у древесных растений микориза пере­ходного типа между экто — и эндотрофной — эктоэндотрофная. Гифы гриба в этом случае густо оплетают корень высшего растения снаружи и в то же время дают обильные ответвления, проникающие внутрь корня. Гриб получает от корня углеродное питание, а его наружные гифы широко расходятся в почве, заменяя высшему растению корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества, главным образом азотистые. Часть веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на рост мицелия и образование плодовых тел.

По мнению И. А. Селиванова [77], микоризными следует называть такие ассоциации корней с грибами, которые соответствуют перечислен­ным ниже морфологическим признакам:

321

1) типичные микоризы характерны преимущественно для активных, так называемых питающих, метаморфнзированных или неизмененых корней, имеющих первичное строение. В корнях со вторичным строе­нием микоризные грибы не встречаются;

14 6-2385

2) грибы в микоризах находятся либо на поверхности корня и внутри его, либо только внутри тканей корня;

3) непременным признаком микориз — являются ограничение роста и распространения грибов в корнях вследствие действия защитных структурных и физиологических барьеров растения-хозяина, поэтому грибы обычно сосредоточены в эпиблеме и мезодерме и не. встречаются в эндодерме, центральном цилиндре и меристеме;

4) эктотрофные микоризообразующие грибы, проходя по тканям корня растения-хозяина, образуют характерные клубки (резикулы) и петли (арбускулы) гиф;

5) важным признаком микоризных инфекций (по крайней мере, большинства эндофитных) является переваривание гриба высшим расте­нием и вследствие этого скопление продуктов лизиса гриба в корне в виде «зернистой массы» или других, морфологически более или менее оформленных экскретов.

Большинство древесных и кустарниковых растений образуют мико­ризу с мицелием высших базидиомицетов. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана мицелием микоризных грибов-, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела этих грибов. Облигатными микоризообразователями являются все боле — тальные и руссулальные грибы, все виды родов Amanita, Cortinarius и многие другие, произрастающие в лесах. Значительно меньше мико­ризных грибов среди гастеромицетов. Это в основном виды рода — Scle­roderma, некоторые виды рода Melanogaster. Среди сумчатых также есть небольшое число микоризных грибов. Это в основном виды с подземными плодовыми телами, относящиеся к трюфеляльным.

Установлена различная широта специализации грибов-микоризо — образователей. Например, болетальные грибы могут образовывать ми­коризу с одним, несколькими или даже многими высшими растениями, в систематическом отношении иногда очень удаленными друг от друга (например, с хвойными и лиственными). Однако часто гриб определен­ного вида приурочен к высшим растениям только одного вида или одного рода-. Широта специализации одного и того же вида-микоризо — образователя не остается постоянной в пределах его ареала. Так, масленок обыкновенный (Suillus luteus (L.: Fr.) S. F. Gray) в боль­шинстве районов своего обширного естественного ареала образует микоризу с видами сосен из подрода двухвойных (Diploxylon), а на Южном Сахалине имеет симбиотическую связь с представителями иных таксонов [8]. Мухомор красный (Amanita muscaria (L.: Fr.) Hook.) может образовывать симбиотическую связь с 26 видами древесных растений из родов пихта (Abies), лиственница (Larix), ель (Picea), сос­на (Pinus), тсуга (Tsuga), береза (Betula), бук (Fagus), тополь (Ро — pulus), дуб (Quercus); белый гриб (Boletus edulis Bull.; Fr.) — с 27 видами древесных растений из родов пихта (Abies), лиственница (Larix), ель (Picea), сосна (Pinus), псевдотсуга (Pseudotsuga), тсуга (Tsuga), береза (Betula), граб (Carpinus), кария (Сагуа), каштан (Castanea), лещина (Corylus), бук (Fagus), ясень (Fraxinus), платан (Platanus), тополь (Populus), дуб (Quercus) [223].

Гумусовые сапротрофы. К этой экологической группе относятся виды, мицелий которых распространен в гумусовом слое, как у боль­шинства микоризообразователей, но которые не имеют симбиотических связей с корнями древесных растений. В отличие от микоризообразо­вателей— типичных обитателей леса — часть видов гумусовых сапро — трофов растет на открытых пространствах: полях, лугах, степях, полу­пустынях, пустынях, выгонах. К этой группе принадлежат виды родов Macroiepiota, Agaricus, Conocybe, Melanoleuca, Bovista, Geastrum, Tu- lostoma, Lycoperdon, Calvatia, Montagnea и многие другие.

Подстилочные сапротрофы. Мицелий подстилочных сапротрофов сосредоточен в лесной подстилке, состоящей из растительных остатков, главным образом продуктов опада древесных пород — листьев, хвои, веток, слущившихся кусочков коры, плодов, а также отмершей части травяного покрова. Подстилка — обязательный и важный компонент лесных биогеоценозов. Она в значительной мере является связующим звеном в общем обмене веществ между растительностью, грибами, раз­личными микроорганизмами и почвой. Разлагаясь, она служит важ­нейшим источником органических веществ, поступающих в почву и трансформируемых там в гумус. В разложении веществ лесной под­стилки участвуют представители почти всех таксономических групп грибов. Они попадают туда различными путями: из почвы, с поверх­ности листьев, с пыльцой, с экскрементами животных и другими спо­собами [16].

Установлено, что доминируют в лесной подстилке некоторые аско — мицеты, зигомицеты и дейтеромицеты. Большой интерес представляют пигментированные виды дейтеромицетов (нередко они составляют до 70—90 и даже 100 % общего количества видов грибов, обитающих в лесной подстилке). Широко представлены в лесной подстилке бази — диомицеты, в том числе макромицеты. На опаде поселяются много­численные виды родов Marasmius, Mycena, Collybia, Clitocybe, некото­рые виды родов Geastrum, Clathrus и др.

Ксилотрофы (ксилофилы, лигнотрофы, дереворазрушающие грибы). Разложение древесины — одно из основных звеньев биологического кру­говорота веществ в природе. Деструкция древесины осуществляется комплексом организмов, последовательно сменяющих друг друга. Веду­щая роль в разрушении древесины принадлежит дереворазрушающим грибам из разных систематических групп: базидиомицетам, аскомице — там, дейтеромицетам. Группу ксилотрофов делят на две .подгруппы: грибы-паразиты и грибы-сапротрофы. Процесс разрушения древесины начинают паразиты, поражающие живые деревья. Некоторые из них продолжают свое развитие и на отмершей древесине, переходя к сапро — тр. офизму. Основную роль в деструкции дрввесины на первых стадиях •ее гниения играют облигатные .сапротрофы из сумчатых и несовершен­ных грибов. В дальнейшем они сменяются специализированными ксило — трофами — базидиомицетами.

Ксилотрофы — типичные обитатели лесов, четко очерченная эколо­гическая группа дереворазрушающих. грибов, поселяющихся на расти­тельных остатках. Они растут на стволах и корнях живых деревьев, сухостое, валежпых стволах и ветвях, на пнях и кусочках древесины, погребенных в почве и лежащих па ее поверхности. Для да развития необходимо более или менее постоянное количество влаги.

К ксилотрофам-паразнтам относятся многие афиллофоральные гри­бы, например, ложный трутовик (Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quel.), корневая губка (Heterobasidion annosus (Fr.) Bref.), трутовик Швей — питца (Phaeolus schweinitzi (Fr.) Pat.), плоский. трутовик (Ganoderma applanatum (Pers.) .Pat.), оксипор тополевый (Oxyporus populinus (Schw.: Fr.) Donk) и многие другие. Значительно меньше их среди агарикальных грибов. В первую очередь это опенок осенний настоящий (Armillariella mellea (Vahl.: Fr.) Karst.), паразитирующий на 200 видах древесных и кустарниковых растений.

14

323

К ксилотрофам-сапротрофам относится, например, большинство видов полипоровых грибов, имеющих в основном многолетние копыто­образные плодовые тела. Наиболее известными представителями поли­поровых являются трутовик настоящий (Fomes fomentarius (L.: Fr.) Gill.), трутовик березовый (Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) Kar-st.), дубовая губка (Daedalea quercina L.: Fr.). Последний вид — очень
широко распространенный гриб, растущйй на пнях и мертвых стволах многих широколиственных деревьев’ (дуба, бука, каштана), а также на обработанной древесине и вызывающий бурую гниль. Из других афил — лофоральных сюда относится" значительная часть стереумовых, рогати — ■ковых и др, Агарикальные грибы среди ксилотрофов-сапротрофов пред­ставлены 1 многими видами строфариевых (роды Pholiota, Hypholoma), рядовковых (род Pleurotus) и др. Из гастеромицетов типичными обита­телями полуразложившейся древесины являются виды порядка гнездо — виковых: круцибулюм гладкий (Crucibulum laeve (DC), Kambly), бо­кальчик полосатый (Cyathus striatus (Pers.) Pers.), бокальчик Олла (С. oHa Batsch.: Pers.), виды рода Nidularia, некоторые виды семей­ства ликопердовых (например, дождевик грушевидный — Lycoperdon pyriforme Pers.) и др.

Карботрофы, Эта экологическая группа объединяет грибы, посе­ляющиеся исключительно в пирогенных местообитаниях. Возникновение ее можно рассматривать, с одной стороны, как результат биохими­ческой адаптации к пирогенным местообитаниям (например, чапарали, места пожарищ, вулканической деятельности), а с другой стороны, как уход от основных конкурентов в недоступную для них экологиче­скую нишу [16]. Экологическая роль этих грибов состоит в том, что, заселяя пирогенные местообитания, они подготавливают их со временем для поселения других групп микроорганизмов и растений. Заселение пирогенных мест грибами происходит двумя основными путями: зано­сом спор из воздуха и прорастанием мицелия и спор из окружающей почвы.

В процессе колонизации пирогенных местообитаний карботрофами отмечается четкая смена видов, Например, через две недели после пожара появляются термофильные виды аскомицетных родов Sordaria, Pyronema, Coniochaeta и др, Это быстрорастущие виды, вытесняемые Затем медленно растущими видами, обладающими антагонистической активностью. Через какое-то время появляются некоторые виды родов Geopyxis и Peziza. Позже появляются высшие базидиомицеты: тефро — ц, ибе чернеющее (Tephrocybe atrata (Fr,: Fr.) Donk), тефроцибе уголь — нЬе (Т, anthracophila (Lasch) Orton), фолиотина фунариолюбивая (Pho — liotina funariophila (Mos.) Sing,), миксомфалия гаревая (Myxomphalia maura (Fr.) Нога), чешуйчатка угольная (Pholiota carbonaria (Fr.) Sing,), псатирелла перистая (Psathyrella pennata (Fr,) Sing.) и др, К этому же времени обычно восстанавливается нормальная мико — флора почв.

Копротрофы, Своеобразную экологическую группу составляют гри — бй-копротрофы (от греч, «копрос» — навоз), поселяющиеся на экскре­ментах травоядных животных, Экскременты достаточно богаты органи­ческими веществами, и некоторые грибы могут утилизировать их в качестве питательного материала. При соответствующих значениях тем­пературы и влажности на экскрементах развиваются представители разных систематических групп грибов. Это специфическая микофлора копротрофных грибов, для которых такой субстрат является постоян­ным и типичным местообитанием в природе, Лишь изредка на экскре­ментах появляются случайные формы, занесенные из воздуха. Копро — трофные грибы характеризуются определенными биологическими свой­ствами, важнейшим из которых является стойкость спор к повышенной температуре и воздействию ферментов пищеварительной системы жи­вотных.

Состав копротрофных грибов разнообразен, но наиболее типичны представители семейств Мйсогасеае (виды родов Mucor, Thamnidium, Pilobolus, Chaetocladium), Ascobolaceae, Pyronemataceae, Coprinaceae (виды родов Coprinus, Panaeolus) и др.

В зависимости от способа распространения копротрофы делят на три подгруппы: а) грибы, у которых споры с силой выбрасываются из плодовых тел (например, виды родов Coprinus, Sordaria, Pilobolus); б) грибы, у которых споровая масса выносится над субстратом на специализированных гифах (например, внды родов Mucor, Graphium, Sphaeronemella); в) грибы, у которых споры илн плодовые тела обла­дают придатками различной формы н поэтому разносятся животными и птицами (например, виды родов Chaetomium, Lophotrichum). Отме­ченные механизмы адаптации выработались в процессе эволюции не­зависимо в разных систематических группах грибов в связи с приспо­соблением к обитанию в этой экологической нише,

Микотрофы, Это своеобразная экологическая группа грибов, по­селяющихся на других грибах, за счет которых они и питаются. Она включает около 1500 видов всех классов грибов, за исключением класса Trichomycetes [16].

В зависимости от характера взаимодействия с грибами-хозяевами О. Л, Рудаков [197] выделяет среди микотрофов шесть подгрупп, гра­ницы между которыми нередко нечеткие: а) бнотрофы, б) факульта­тивные биотрофы, в) факультативные некротрофы, г) некротрофы, д) полусапротрофные микофилы, е) сапротрофные ассоцианты, Мико­трофные грибы широко распространены в разных климатических зонах. Они относятся к различным классам грибов и обнаруживаются во всех местообитаниях — в воде, почве, ризосфере, филлоплане, на плодовых телах макромицетов, на поверхности и внутри мицелия различных микромицетов и их плодоношений н т. п. Экологическая роль микотроф­ных грибов заключается в разложении и минерализации грибных остат­ков в природе и в ограничении численности популяций грибов в эко­системах.

Круг растеннй-хозяев у микотрофных грибов очень разнообразен. Наиболее полно изучен видовой состав грибов на плодовых телах мак­ромицетов, Так, например, на грибах порядка Boletales очень часто встречается паразит Sepedonium tulasneanum Plowr. ex Sacc. На пред­ставителях порядка Agaricales s. 1. отмечены, например, виды Syzig’ites aspergillus (Scop.) Pound., Mortierella candelabrum Tiegh. et Le Monnier, Spinellus chalybaeus (Dozy et Molk.) Vuill., Hypomyces aurantius (Pers.: S. F, Gray) Tul., Asterophora lycoperdoides (Bull,: Ditm.) S. F. Gray, Cephalosporium acremonium Cda, Verticillium psalliotae Tresch., V. agari — cir. um (Lk) Cda н др.

Грибы филлосферы (фнллоплана) растений, В эту экологическую группу объединены грибы, обитающие на поверхности листьев, они отличаются значительным видовым разнообразием. В качестве источ­ника питания используют различные выделения листьев — углеводы, аминокислоты, ауксины [98]. На поверхность листьев грибы попадают различными путями: с частицами пыли, пыльцой, с других листьев. Для некоторых грибов филлосфера стала основным местообитанием в природе, В целом эта группа грибов, по-видимому, неспецифична, хотя многие виды обнаруживаются в природе лишь на поверхности листьев, Для облигатных обитателей филлосферы характерна повышенная устой­чивость к действию фитонцидов растений и ксерофильность, они хоро­шо адаптированы к распространению в природе с помощью воздушных течений, Находясь на поверхности листьев, грибы подвергаются непо­средственному воздействию атмосферы: ее температуры, влажности. Эти параметры чрезвычайно вариабельны, поэтому грибы филлосферы долж­ны иметь широкие границы устойчивости к ним. Наиболее типичными представителями данной экологической группы грибов являются виды родов Bullera, Tilletiopsis, Sporobolomyces,

Особое место занимают специфические экологические группы гри­бов, выделяемые по признаку связи с животными. Существуют различ­ные типы связей грибов и животных [16]. Ниже кратко охарактери­зуем основные из них.

Грибы — паразиты человека и животных. Среди них имеются воз­будители внутренних и поверхностных микозов — узкоспециализирован­ные в отношении своих хозяев (например, лабульбениалыше грибы) и неспецифические паразиты (например, некоторые виды мукоральных грибов). Хищные грибы широко распространены в природе. Хищниче­ство — уникальное явление в мире грибов. Оно заключается в улавли­вании и употреблении в качестве источника питательных веществ раз­личных микроскопически малых животных (нематод, коловраток, про­стейших и др.), Среди грибов, находящихся в симбиозе с животными, необходимо отметить некоторые дрожжи, обитающие в кишечнике человека и животных, а также грибы, связанные с дереворазрушающи — ми насекомыми. В последнем случае грибы размягчают древесину и облегчают ее использование насекомыми, а насекомые способствуют распространению грибов по субстрату. Животные нередко способствуют распространению спор и мицелия грибов. В ряде случаев нематоды, клещи, тли и другие беспозвоночные облегчают фитопатогенным грибам проникновение внутрь хозяина. При этом иногда отмечается явление синергизма — совместного воздействия на растения.

Водные грибы. Обширная экологическая группа, в которую входят представители всех классов грибов [25, 56]. Они обитают во всевоз­можных водоемах — океанах и морях, эстуариях, реках и озерах, бо­лотах, термальных источниках. Водные экосистемы — самые древние на Земле. Поэтому в них сохранились и процветают древнейшие группы грибов: хитридиомицеты, оомицеты и др. Водные грибы находят&я в сравнительно более стабильных условиях существования, чем на^ земные: вода медленно остывает и медленно нагревается, она хорошо растворяет и выводит различные продукты жизнедеятельности гидро* бионтов, защищает их от прямого действия солнечной радиации. Сле» довательно, водные организмы не испытывают резких колебаний основ­ных факторов среды — температуры, минерального и газового со­става.

Основной критерий выделения этой группы — обитание в водной "" среде. Здесь грибы выполняют следующие функции: а) разложение органических остатков, б) паразитизм на растениях и животных, в) уча­стие в симбиотрофных ассоциациях с другими организмами, г) участие в различных биогенных обрастаниях. По происхождению водные грибы можно разделить иа две подгруппы [25]: а) первичноводные (появи­лись в водной среде и остались в ней), б) вторичноводные (в ходе эво­люции мигрировали на сушу, а затем вновь вернулись в водную среду). Ко второй подгруппе относятся водные гнфомицеты, многие аскомицеты и базидиомицеты.

По данным И. А. Дудки [25], сапротрофные водные грибы явля­ются первичными поселенцами на гниющих в воде листьях и древесине. Энергия этих материалов в основном недоступна для консументов, населяющих водоемы. Разрушая н перерабатывая растительные ткани, грибы облегчают их использование водными беспозвоночными. При этом они сами часто становятся источником питания для микроскопических животных, поедающих их споры и мицелий. Водные грибы — паразиты растений и животных оказывают большое влияние на продуктивность фито- и зоонаселения водоемов. Среди них есть опасные возбудители болезней рыб.

Наряду с истинными водными грибами, весь цикл развития кото­рых связан с водой, в водоемах в больших количествах обнаруживав

Ются виды, которые способны развиваться как в сухопутных, так и в водных местообитаниях. Они получили название водно-наземных и водно-воздушных грибов. У истинно водных грибов имеются специ­фические приспособления, облегчающие их существование в водоемах: у низших форм — зооспоры, способные к активному передвижению, у высших — специальные выросты на спорах, тормозящие погружение.

Наиболее типичными представителями водных грибов являются виды родов Tetracladium, Tripospermum, Clavariopsis, Clavatospora, Va- ricosporium, Phialocephala, Lemonniera, Lunulospora, Olpidium, Chytri- diurn, Achlya, Saprolegnia, Lulworthia, Halosphaeria, Corollospora и др.

Этот перечень основных. экологических групп грибов свидетель­ствует о том, что грибы присутствуют во всех сообществах, принимая активное участие в их жизни, находятся в тесной взаимосвязи со всеми населяющими их организмами, участвуют в общем биологическом кру­говороте веществ в природе.