ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРИБОВ

Грибы — бесхлорофилльные организмы, которые углерод для своего роста и развития получают из готового органического вещества. Эта огромная, насчитывающая около 65 тыс. видов группа по своему по­ложению является промежуточной между растениями и животными. По наличию мочевины в обмене веществ, хитина в оболочке клеток, запасного продукта—гликогена (а не крахмала) они приближаются к животным. С другой стороны, по способу питания путем всасывания (а не заглатывания) пищи, неограниченному росту, отсутствию большей частью подвижности в вегетативном состоянии они напоминают рас­тения.

Грибы являются редуцентами, растения — продуцентами, живот­ные — консументами. •

Классификационные системы грибов основываются на комплексе признаков, в том числе на строении вегетативного тела (мицелия), спо­собах размножения, химическом составе оболочек и др. .

По строению мицелия общепринятым является деление грибов на низшие и высшие. Низшие грибы характеризуются примитивным, некле­точным строением вегетативного тела в виде голого амебоида либо, в виде гиф, лишенных поперечных перегородок. Высшие грибы объеди­няют формы, у которых мицелий снабжен поперечными перегородками, т. е. является многоклеточным. ■ ;

Подавляющее большинство грибов имеет микроскопические разме­ры. В природе непосредственно эти грибы нельзя обнаружить невоору­женным глазом. Такие грибы называют микромицетами. Зато очень часто мы сталкиваемся с результатами их деятельности (например, разрушение различных материалов и изделий, порча пищевых продук­тов, патологические изменения у растений). У ряда грибов, различных по систематическому положению и морфологии, образуются плодовые тела и массивные сплетения мицелия (стромы) достаточно крупных размеров, хорошо заметные невооруженным глазом. Такие грибы на­зывают макромицетами. Деление грибов на макромицеты и микроми — цеты условно, так как основную часть плодового теда и тех и других составляет микроскопический мицелий.

Клетка гриба состоит из клеточной оболочки (снаружи она часто бывает покрыта слизистым слоем — капсулой), ломасом, цитоплазмы с цитоплазматической мембраной, эндоплазматической сетью, митохонд­риями, рибосомами, аппаратом Гольджи (диктиосомами) и ядрами (рис. 1). Иногда в клетке грибов есть вакуоли и различные включения.

97

Клеточная оболочка, осуществляющая у грибов многочисленные функции, в том числе активного всасывания питательных веществ из субстрата, в качестве основных компонентов содержит хитин, полиса­хариды, в том числе глюканы, белки и жиры. Обычно слой молекул глкжанов покрывает сверху молекулы хитина. Хитин — вещество, со­держащее азот,— в оболочках многих видов грибов составляет до 60 % сухой массы. Химическая природа хитина — линейный полимер, в мо­лекулу которого входят /3-1,4-связанные единицы //гацетилглюкозами-

7 6-2385

Схема строения грибной клетки: 1 — клеточная оболочка, 2, 5 — митохондрии, 3 — ядро, 4 — рибосомы, 6, И — Цитоплазматическая мембрана, 7 — ломасомы, 8 — аппарат Гольджи (диктиосомы),

9 — эндоллазматическая сеть,

10 — цитоплазма.

На. В оболочках грибных клеток они собраны в кристаллиты. Полиса­хариды — (d-глюкоза, Л^-ацетилглюкозамин, d-манноза) составляют до 80—90 % содержимого оболочки клетки. В клеточной оболочке грибов имеются также пигменты (меланины, хиноны), сюда же входят раз­личные ионы и соли. Электронно-микроскопическое изучение оболочек клеток грибов показывает, что они состоят из нескольких слоев фи­бриллярного строения. Эти фибриллы, представляющие собой белковые микротрубочки, образуют скелет, который служит основой для осталь­ных компонентов оболочки [4]. Клеточная оболочка придает форму клеткам гиф и органам размножения. Ее поверхность является местом локализации некоторых ферментов. Проницаемость клетки и ее спо­собность связывать определенные вещества" играют роль в питании гри­бов, их отношении к фунгицидам, антибиотикам. В результате лизиса клеточная оболочка грибов может разрушаться двумя путями: воздей­ствием ферментов, выделяемых другими клетками или организмами, и воздействием ферментов, образуемых в клетке самого гриба. Наибо­лее важными ферментами, катализирующими разложение отдельных компонентов клеточной оболочки грибов, являются а — и Р-глюканазы, протеазы и пептидазы, целлюлазы, липазы, хитиназы, гексозаминидазы, глюкуронидазы, глюкозаминидазы, целлобиазы. Комплекс ферментов зависит от особенностей компонентов клеточной оболочки разных ви­дов грибов. На поверхности клеточной оболочки и цитоплазматической мембраны локализованы ферменты, превращающие не усваиваемые клеткой полимеры в усваиваемые мономеры. Отличительным признаком клеточной оболочки некоторых представителей низших грибов является отсутствие в ней хитина и наличие только целлюлозы.

В цитоплазме, у цитоплазматической мембраны, у грибов располо­жены ломасомы — губковидные электронно-прозрачные структуры.

Цитоплазматическая мембрана — тонкий слой протоплазмы, лежа­щий в клетке грибов между клеточной оболочкой и ломасомами, с од­ной стороны, и цитоплазмой — с другой. Она наполовину состоит из белков, наполовину — из липидов и, благодаря наличию ферментов проницаемости — пермеаз, проницаема для определенных веществ. С по­мощью этого свойства осуществляется регуляция поступления веществ из окружающей среды в клетку и наоборот.

Цитоплазма грибной клетки представляет собой коллоидную жид­кую среду, в которой содержатся структурные белки, клеточные орга-
неллы и не связанные с ними ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды и другие вещества.

Вакуоли — структуры округлой, реже неправильной формы, которые выполняют функцию депо для отложения запасных веществ или же токсических продуктов метаболизма. В качестве резервных веществ здесь запасаются в основном полифосфаты (метахроматин, волютин), гликоген, липиды. В цитоплазме находятся лизосомы — тельца, окру­женные однослойной мембраной и’ служащие для накопления протеаз и некоторых токсических продуктов метаболизма клетки. Они отдва­ляются от пузырьков аппарата Гольджи, относящегося к мембранной системе грибной клетки.

Мембранная система представлена эндоплазматической сетью в ви­де разветвленных в цитоплазме и связанных между собой мембранных канальцев, цистерн и полостей, выполняющих функцию внутриклеточной и межклеточной транспортной сети для метаболитов. В ростовой зоне гиф грибов эндоплазматическая сеть образует многочисленные блюдце — подобные структуры или сетчатые пластинки — диктиосомы, совокуп­ность которых составляет аппарат Гольджи.

Ядро округлой или удлиненной формы, окружено двойной мембра­ной, имеет ядрышко и хромосомы с дезоксирибонуклеиновой кислотой. Количество ядер в грибной клетке и их размеры весьма различны. Из­вестны как одноядерные клетки, так и клетки, количество ядер в кото­рых достигает нескольких десятков; размеры яду) также колеблются от 2—3 мкм в диаметре до нескольких десятков микрометров. Для гри­бов, которым свойственна дикариотическая фаза в развитии, характер­но наличие в клетке двух ядер, спаренных в виде дикариона.

Митохондрии — эллипсовидные структуры, постоянно меняющие свое положение в цитоплазме клеток, покрытые одно — или двухслой­ной мембраной, с внутренними выпячиваниями — кристами. Митохонд­рии содержат множество различных ферментов, а "также ДНК и обес­печивают клетку энергией для осуществления всех протекающих в ней процессов.

Рибосомы являются структурами, в которых агрегируется рибо­нуклеиновая кислота, образующаяся в ядре и переходящая в цитоплаз­му. Они имеют вид маленьких округлых телец и принимают участие в синтезе белка.

К включениям в цитоплазму грибной клетки относятся гликоген, липиды и жирные кислоты, некоторые другие метаболиты. Гликоген распределен по всей цитоплазме в виде мелких зернышек, но встреча­ется и в вакуолях. Липиды концентрируются в цитоплазме в вйде капелек — липосом.

7*

99

Вегетативное тело грибов состоит из гиф,-имеющих вид цилиндри­ческих трубок до 10 мкм в диаметре, они характеризуются верхушеч — — ным (апикальным) ростом и обильным ветвлением. Внутри гифы вы­полнены протоплазмой; как уже говорилось, у низших грибов гифы лишены поперечных перегородок (неклеточные гифы), у высших такие перегородки имеются и образуются они обычно на определенном рас­стоянии от конца гифы. Значительного разнообразия достигает строе­ние клеточных перегородок, или септ, которые являются производными клеточной оболочки и образуются путем инвагинации (выпячивания) цитоплазматической мембраны внутрь клетки. Это свойственный все^ грибам способ возникновения септ. Через них осуществляется связь с цитоплазмой соседних клеток, происходит перемещение питательных веществ, миграция некоторых клеточных оргаиелл. Для высших грибов характерно несколько типов септ (рис. 2). Аскомицетный тип септ — пластинка о центральной порой, через которую и осуществляется ми­грация клеточных органелл, в первую очередь ядер. Иное строение септ

А’

Рис. 2.

Схема строения септ аскомицетов и базидиомицетов:

/ — простая септа аскомицетов, 2 — Долипорбвая септа базидиомицетов,

3 — пареитесома, 4 — пора.

Рис. 3.

Строение порового аппарата на септе базидиомицета: •

/ — септа, 2 — пареитесома, 3 — пора,

4 — отверстие в пареитесоме.

У большинства базидиомицетов, для которых характерен долипоровый тип, имеющий более сложное строение, чем аскомицетный (рис. 3). На­чало развития долипоровой септы такое же, как аскомицетной: ее рост начинается из внутренних слоев клеточной стенки и тоже направлен внутрь гифы. Однако далее концы отростков в центре гифы расширя­ются, превращаются в кувшинообразные септальные вздутия, которые, не смыкаясь, образуют пору. Эти вздутия окружены мембраной — па — рентесомой, которая тесно связана с эндоплазматической сетью. Па* рентесома в одних случаях пористая, в других бывает без пор. Пареи­тесома не препятствует миграции некоторых клеточных. органелл через такие септы.

У наиболее примитивных низших грибов гифальное строение ве­гетативного тела отсутствует, таллом одноклеточный, представленный в ряде случаев голым амебоидом или же клеткой, одетой оболочкой, но без каких-либо зачатков гиф. Сравнительно высоко развитые низ* шие грибы имеют зачатки гифального строения.

Гифы высших грибов, сплетаясь между собой, образуют мицелий, у отдельных видов он создает подобие ткани.

У высших растений тканевое строение возникает при делении кле­ток во всех направлениях. У грибов мнцелий делится только с образо­ванием поперечных перегородок, т. е. только в одном направлении. По­Этому принято считать, что у грибов нет настоящих тканей, а есть лишь ложные ткани. В зависимости от морфологических особенностей у грибов различают два типа тканей: параплектенхиму и прозоплектен — химу (рис. 4). Параплектенхима представлена изодиаметрическими клетками, т. е. клетками одинакового диаметра. Прозоплектенхима представлена удлиненными клетками, расположенными более рыхло, чем параплектенхима. У грибов встречается еще палисадная ткань, ко­торая внешне напоминает гимениальный слой.

Кроме морфологического понятия, существует еще и физиологиче­ское понятие тканей у грибов. С точки зрения функционального назна­чения различают покровные, механические и проводящие ткани. Из покровной ткани состоит поверхность склероциев и плодовых тел выс* ших грибов. Клетки такой ткани имеют утолщенные оболочки, на по*
верхиости которых откладывается пигмент, поглощающий лучи сол­нечного спектра и тем самым выполняющий защитную роль. Механи­ческая ткаиь представлена гифами с сильно утолщенными стенками и сужеииым просветом, которые придают прочность плодовому телу или какой-либо его части. Типичной проводящей ткаии у грибов иет, ее функции выполняют особые специализированные гифы, лишенные по­перечных перегородок. Эти гифы, пронизывая плодовое тело в разных направлениях, снабжают его водой. Для продвижения органических веществ имеются гифы, являющиеся ответвлениями обычных гиф. Они отличаются густым окрашенным содержимым.

У грибов наблюдается значительная дифференцировка гиф мице­лия. Некоторые гифы в результате приспособления к выполнению опре­деленных функций изменяют свой внешний вид. У ряда мукоральных грибов имеются воздушные дугообразные гифы — так называемые сто­лоны (рис. 5), с помощью которых гриб быстро распространяется. Сто­лоны прикрепляются к субстрату ризоидами. Ризоид — это пучок коротких разветвлений гиф, напоминающих по внешнему виду корни (см. рис, б). ,Цля многих грибов — паразитов растений характерно об­разование аппрессориев — структур, которые, как и ризоиды, выполня­ют функцию прикрепления (см. рис. 5). В значительной мере похожи на аппрессории гифоподии (рис. 6). Гифоподии представляют собой вздутые одноклеточные короткие боковые ветви гиф. Однако нет еди­ного мнения относительно функции гифоподий. Одни авторы рассматри­вают их как аналоги аппрессориев, другие считают запасающими органами, содержащими питательные вещества. Как поверхностный, так и внутренний межклеточный мицелий часто развивает особые спе­циальные ответвления — гаустории, которые представляют собой свое­образные органы питания и прикрепления. Гаустории встречаются исключительно у грибов-паразитов. Они состоят из узкой части, про­низывающей оболочку клетки, и расширенной части, расположенной в полости клетки. Цитологическая картина гаусторий представлена на рис. 7. В гаусториях обычно много митохондрий, а также большое чис­ло рибосом; это свидетельствует о том, что в гаусториях протекают процессы синтеза. Аналогами гаусторий грибов-паразитов можно счи­тать арбускулы грибов-микоризообразователей. Арбускулы представ­ляют собой многократно дихотомически разветвленные гифы, прони­кающие в паренхимные клетки корня.

При обильном Ветвлении гифы мицелия могут расти по направ­лению друг к другу, и в местах соприкосновения нередко происходит слияние их с образованием мостиков, которые называются анастомо­зами (рис. 8). Анастомозы играют важную роль в обмене веществ, в размножении грибов и служат для скрепления гиф мицелия.

У большинства высших грибов — представителей класса базидио — мицетов гифы мицелия снабжены пряжками — дугообразными малень­кими клетками, лежащими сбоку гифы против поперечных перегородок (рис. 9). Пряжка гомологична крючку аскогенной гифы и выполняет функцию восстановления двухъядерности клетки.

Подвижные клетки грибов — зооспоры и гаметы — снабжены жгутиками (рис. 10—11). Строение их такое же, как у всех эвк^риот. Жгутики делят на наружный (экстрацеллюлярный) и внутренний (ин — трацеллюлярный) отрезки. Наружный отрезок одет жгутиковой мембра­ной, которая является непосредственным продолжением цитоплазмати — ческой мембраны и состоит из трех частей: кончика, главного стержня и переходной зоны. Внутренний отрезок охватывает основание жгути­ка. Под мембраной находится матрикс — образованное белками основ­ное вещество жгутика. Весь жгутиковый аппарат пронизан пучком фибрилл — аксонемой. Аксонемы’ соединяются с кинетосомой, или ба-

Столоны, ризоиды, аппрессории некоторых грибов:

1 — столоны и ризоиды Rhizoptis nigricans: А — ризоиды, б — столоны, в — спорангии.;

Рис. 5._________________________________

2 — аппрессории Erysiphe galeopsiais.

Рис. 6._____________

Общий вид гифоподиев некоторых аскомицетов.

Рис. 7.

Цитологическая картина гаустории возбудителя бурой ржавчины пшеницы:

1 — воротничок, 2 — ва­куоль гаустории, 3—Тли — Когеновые включения, 4 — клеточная оболочка хозяина, 5 — ломасомы, 6 — митохондрии, 7 — мультивезикулярное тело, 8 — материнская клетка гаустории, 9 — мнелииопо — добные мембраны, /0 — оболочка гаустории, И — плазмалемма, 12 — плаз — малемма хозяина, 13 — рн« босома, 14 — слизистый материал, 15 — трубчатые и пузыревидные образова» иия, 16 — усикоподобиое выпячивание, 17, 18 — Шейка гаустории, 19 -— Экстрагаусториальиая зо« на, 20 — экстрагаустори­альиая мембрана, 21 — Эндоплазм этическая сеть гриба, 22 — эндоплазма — тическая сеть хозяина.

Рис. 8. Анастомозы.

Рис. 10.

Зооспоры с различными типами жгутиков:

1 — Chytiidiales.

2 — Blastocladiales,

3 — Trichiales,

4 — Plasmodiophorales,

5 — Hyphochytriales, 6, 7 — Saprolegniales.

Puc. 11._____________

Типы и строение жгутиков зооспор грибов:

1 — задний бичевидиый жгутик, 2 — передний перистый жгутик, 3, 4 — зооспоры с двумя жгутиками — бичевидиым и перистым,

5 — строение перистого жгутика,

6 — мастигонемы.

Зальным телом, разными способами. Жгутики грибов бывают двух ти­пов: бичевидные гладкие и перистые. У перистых жгутиков по бокам располагаются! два ряда мастигонем — полых трубочек длиной 2—3 мкм и диаметром около 20 нм (рис. 11, 6). Мастигонемы образуются в структурах аппарата Гольджи.

На поверхности одиночных клеток некоторых грибов — споридий головневых и клеток дрожжей — обнаружены тонкие нитевидные струк­туры, называемые фимбриями. Длина их 0,5—10 мкм, толщина 6—7 нм. Предполагают, что фимбрии играют существенную роль в агрегации клеток.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым способа­ми. Однако типы этих процессов чрезвычайно разнообразны в различ­ных систематических группах. Основным репродуктивным органом гри­бов при всех способах размножения являются споры, которые отлича­ются строением, образованием (экзогенное — прямо на мицелии или на его специализированных выростах, эндогенное — в различных споровме — стилищах), распространением, биологическим назначением.

Вегетативное размножение осуществляется фрагментами мицелия, которые, отделяясь, дают начало новому мицелию, У дрожжевых гри­бов и представителей некоторых других систематических групп (поряд­ки Agaricales и Plectascales) известно вегетативное размножение путем почкования мицелия или его клеток, в результате чего образуются отдельные клетки — оидии, дающие начало новому грибному организму. Для целого ряда грибов характерно вегетативное размножение путем распада на отдельные клетки — артроспоры [35]. Хламидоспоры, также являющиеся структурами, посредством которых осуществляется веге­тативное размножение, по происхождению тождественны артроспорам, но отличаются от них темноокрашенными утолщенными оболочками.

При бесполом размножении споры гораздо более высоко специа­лизированы по строению и способу образования, чем при вегетативном размножении. Среди спор бесполого размножения у грибов по способу образования выделяют споры эндогенные и экзогенные. К эндогенным относятся различные планоспоры (зооспоры) и апланоспоры (споран — гиоспоры), развивающиеся внутри спорангиев, которые формируются на концах гиф мицелия или же на специализированных спорангиеносцах, отделяясь от них перегородкой. Обычно цитоплазма спорангия делится на большое число одноядерных зооспор или спорангиоспор, а по мере усложнения организации грибов количество спор в спорангии умень­шается иногда до одной.

У грибов можно проследить постепенный переход от эндогенвого бесполого размножения с помощью спорангиоспор к экзогенному бес­полому размножению с помощью конидий — одно — или многоклеточных спор, которые формируются либо непосредственно на мицелии, либо на обычных или дифференцированных гифах — конидиеносцах. Степень сложности строения конидиеносцев у разных видов различна: есть ко — нидиеносцы простые и разветвленные, одиночные или собранные в пучки — коремйи, сгруппированные в скопления на специальных подуш — ковидных образованиях мицелия — спородохиях. У некоторых грибов образование конидий происходит в специальных вместилищах — пикни — дах (рис. 12), на внутренних стенках которых развиваются конидие — носцы, формирующие конидии (их еще называют пикноспорами, или стилоспорами). Последние выходят из пикниды через специальное от­верстие в ее верхней части — остиолу.

По способу образования конидий на конидиеносцах, т. е. с учетом особенностей йх онтогенеза, выделяют разные типы спор экзогенного происхождения, В первую очередь на основании спорогенеза конидии разделяют на две большие группы; таллические и бластические, Талли—

Ческие конидии характеризуются тем, что конидиогенная клетка, из ко­торой они развиваются, отделяется перегородкой от несущего ее эле­мента— конидиеносца или гифы — на самых ранних этапах онтогенеза споры. При формировании бластических конидий зачаток конидии практически полностью дифференцируется в зрелую спору, соответст­венно увеличиваясь в размерах, и лишь после этого происходит его отделение перегородкой от несущей структуры,

Именно с помощью спор бесполого размножения происходит рассе­ление подавляющего большинства грибов в природных условиях. У мно­гих грибов, например аскомицетов, бесполое размножение в течение вегетационного периода может повторяться 8—10 раз. Конидиальные спороношения отмечены и у базидиомицетов [76, 164, 233], Но в от­личие от сумчатых грибов, у которых конидиальные стадии гаплоидные, у базидиомицетов конидиальные спороношения (так же, как и вегета­тивный мицелий) обычно являются дикариотическими,

Половое размножение у грибов бывает различных типов, Сущность его заключается в том, что происходит слияние двух половых клеток (гамет) — мужской и женской — или двух вегетативных талломов, функционирующих как половые клетки, в результате возникает новооб­разование (зигота), Сливающиеся гаметы содержат только половинный набор хромосом, В зиготе число хромосом соответственно удваивается. Гаметы являются структурами, которые находятся, имея половинный набор хромосом, в гаплоидной фазе, а зигота переходит уже в дипло­идную фазу.

Типы полового процесса особенно разнообразны у низших грибов: здесь известны мерогамия (слияние двух специфических гамет, значи­тельно меньших, чем вегетативные клетки, обычно обладающих по­движностью), гологамия (слияние лишенных оболочки амебовидных вегетативных особей), изогамия (слияние равных по размерам подвиж­ных гамет), гетерогамия (слияние разных по размерам подвижных гамет), оогамия (оплодотворение неподвижной яйцеклетки, которая развивается в женском половом органе — оогонии, с помощью подвиж­ных сперматозоидов или путем переливания содержимого мужского полового органа — антеридия в оогоний) и зигогамия (слияние двух, обычно не отличающихся друг от друга клеток, содержимое которых не дифференцировано на гаметы и которые расположены на концах гиф вегетативного мицелия), Зигота, образующаяся в результате поло­вого процесса у большинства низших грибов, в течение довольно дли­тельного периода пребывает в состоянии покоя и только затем прорас­тает, При прорастании происходит редукционное деление диплоидного ядра, при этом вновь возникают ядра с половинным набором хромо­сом, Следовательно, развивающиеся из прорастающей зиготы зооспоры (они образуются либо непосредственно из зиготы, либо из зооспорангия, возникшего на ростковой. гифе зиготы), спорангии со спорангиоспорами

Слияние ядер

‘ Ильный цикл

Споры Мейоз

АВ Ab аВ Ab

OoKSgHOTHve^ puc }3

А А а а

/ А а Биполярное

Диплоид Дикарион Мицелии

Схема парасексуального цикла на примере Расщепление Penicillium chrysogenum.

Рис. 14.

Схема распределения полов у грибов.

| Ад ВЬ |

АВ + Ab Ab +аВ

АВ Ab АВ Ab Тетраполярное

Или конидии гаплоидны. Преобладание гаплоидной фазы в цикле раз­вития характерно для низших грибов, у которых диплоидна только зигота,

У высших грибов половой процесс протекает как слияние органов или клеток, не дифференцированных на гаметы. Образовавшаяся в ре­зультате слияния зигота (также недифференцированная и обычно пред­ставляющая собой лишь соответствующее ядерное состояние) без пе­риода покоя переходит к дальнейшему развитию: в ней формируются дикарионы ядер противоположных полов, которые затем попарно сли­ваются и претерпевают редукционное деление. Гаплоидные ядра, кото­рые образовались в процессе редукционного деления, переходят в аско — споры, образующиеся в сумках, или асках, аскомицетов эндогенно, или в базидиоспоры, образующиеся на специальных клетках — базидиях — базидиомицетов экзогенно.

У несовершенных грибов, для подавляющего большинства которых половой процесс неизвестен, отмечены явления гетерокариозиса, или разноядерности, и парасексуального цикла. Явление гетерокариозиса заключается в том, что в различных клетках одного мицелия несовер­шенного гриба могут находиться генетически неодинаковые ядра. Эти ядра при анастомозах переходят из одной клетки мицелия в другую. Хотя они не сливаются с ядрами новой для них клетки, но привносят в нее отсутствовавшую здесь ранее генетическую информацию и расши­ряют таким образом адаптивные возможности гриба по отношению к
изменяющимся условиям обитания, частично восполняя тем самым отсутствие полового процесса. Иногда ядра дейтеромицетов при пере­ходе их в результате анастомозов или слияния гиф, также сливаются с ядрами новой клетки. Это явление носит название парасексуального цикла (рис. 13) и приводит к возникновению диплоидных ядер, обеспе­чивающих генетические изменения грибного организма.

Среди грибов известны как гомоталлические, так и гетероталличе — ские формы. У гомоталлических грибор к слиянию способны клетки одного мицелия. У гетероталлических сливаются только клетки разного полового знака, образующиеся на совместимых мицелиях. Гетеротал­лизм у грибов может быть двух типов (рис. 14): биполярный (пол определяется одной парой аллелей) и тетраполярный (пол определяется двумя парами аллелей, локализованных в разных хромосомах и неза­висимо комбинирующихся).

Часто один и тот же гриб может иметь несколько типов спороно — шений: бесполые, которых иногда бывает несколько, и половые. Те и другие чередуются, следуя одно за другим. Наличие нескольких типов спороношений у одного и того же вида гриба называется плеомор — физмом.

Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов может быть различен. У одних — гаплобионтов — редукционное деление диплоидно­го ядра происходит при прорастании зиготы. У других — диплобион — тов — вся жизнь проходит в диплоидной фазе, а диплоидное ядро редукционно делится только перед образованием гамет. У немногих грибов гаплоидная и диплоидная фазы в цикле развития имеют одина­ковую продолжительность. Редукционное деление диплоидного ядра происходит у них перед образованием спор бесполого размножения. В цикле развития таких грибов наблюдается смена генераций. У аско — и базидиомицетов в цикле развития имеется дикариотическая фаза, не­известная у других грибов.

Грибы распространены повсеместно: их споры, обрывки мицелия, другие образования встречаются в почве и воздухе, на суше и в воде. Они развиваются на всевозможных естественных субстратах расти­тельного и животного происхождения и на искусственных материалах, созданных человеком.

В зависимости от встречаемости различных видов грибов в соот­ветствующих средах обитания и на определенных субстратах можно выделить основные экологические группы грибов: сапротрофы, или сапрофиты, развивающиеся на растительных и животных остатках в почве, воде и т. д., паразиты и симбионты, которые находятся в тес­ном сожительстве (симбиозе) с корнями высших растений, образуя микоризу, или грибокорень. При этом наблюдается тесная связь окон­чаний корней высших растений и мицелия гриба. Наиболее распростра­ненный тип взаимоотношений между высшим растением и микоризным грибом заключается в том, что гриб получает от растения безазотистые органические вещества, а растение получает из почвы при посредстве гриба воду, минеральные соли и, по-видимому, азотистые вещества пе­регноя. Различают водные и почвенные грибы, грибы ризосферы, рас­тущие в прикорневой зоне растений, грибы подстилки, хищные грибы. Грибы, паразитирующие на насекомых, принято выделять в самостоя­тельную экологическую группу энтомофильных, так же как грибы, па­разитирующие на грибах,— в группу микофильных. Большие экологи­ческие группы составляют паразиты растений и паразиты человека и животных. Многие грибы развиваются на различных материалах и продуктах, появившихся в результате деятельности человека: на неф­тепродуктах, всевозможных изделиях из металла, пластмассы, кожи, ткани.