Из приведенного здесь обзора основных типичных компонентов грибной клетки можно видеть, что грибы представляют собою весьма своеобразную группу организмов, они исключительно ге- теротрофны, что ставит их по сравнению с классическими представителями растительного мнра в совершенно особое положение и сближает их по широкому ряду признаков направления и продуктов их метаболизма с животными (Беккер, 1975) (табл. 1.12).
Помимо других соединений особое место у грибов занимают стеролы, синтез которых на первом этапе протекает сходно с животными, т. е. по пути образования холестерина. Однако в дальнейшем у грибов он сводится в основном к синтезу эргостерина (Veete, 1980).
Из перечисленных в табл. 1.12 типичных для грибов веществ, входящих в состав их клеток или образуемых и выделяемых ими в окружающую их среду, свыше 60% оказываются свойственными тем или иным представителям мира животных, тогда как количество общих с растительными организмами не превышает 20%, и то они представлены у растений только в ограниченных таксономических группах или в отдельных органах.
Особенности грибов на морфологическом и субмикроскопиче — ском уровнях, выделяющие их из царства животных и особенно растений, по шести пунктам были отмечены в книге Камалетди- новой и Васильева (1982). Определяя в значительной части упомянутой монографии свое отношение к выделению грибов в новое четвертое царство природы, авторы ее приводят в качестве доказательства справедливости такого вывода следующие шесть пунктов, подтверждающих их особое положение, отличное от свойств других эукариотов и подтверждаемое исследованиями на электронно-микроскопическом уровне:
1) для грибов характерно более сильное, чем у животных и растений, развитие агранулярного эндоплазматического ретику — лума;
Т аблица 1.12
Химический состав грибной клетки в сравнении с другими организмами
Группа соединений |
Соединения, специфи |
Наличие у фотосинте |
Наличие у других |
ческие для грибов |
зирующих растений |
организмов |
Полимеры, входящие в состав оболочек
Запасные полисахариды Специфичные сахара и спирты Пигменты
Биогенные амины
Алкалоиды
Производные холи — на
Стероиды
Азотсодержащие запасные вещества Жиры
Фосфорные макроэрги
хитин,
хитозян,
глюканы и другие гетерополимеры сахаридов гликоген
трегалозя,
маннит
кислые и метоксилиро — ванные каротиноиды, оммохромы
алифатические амины,
путресцин,
гистамнн,
серотонин и его производные
пиридиновые,
лизергиновые, кадаверин ацетил холин, бетаин,
другие производные холина, например мускарин
преобладающая струк — тура С28.
преобладает эргосте — рнн,
способ образования: через ланостерол,
стероидные глюкозиды мочевина
много в вегетативном состоянии полифосфаты: очень много, адениловые нуклеотиды:
очень мало нет
нет
ограниченно
нет
нет
нет
нет
нет
в ограниченных семействах нет нет
ограниченно в определенной фазе развития
в ограниченных семействах нет нет нет есть
‘~2в
нет
через циклоартенол
очень ограниченно иет
главным образом в семенах
очень мало
много
членистоногие
членистоногие
бактерии
животные
насекомые
насекомые
ракообразные
насекомые
животные, бактерии животные, бактерии животные
нет
животные, бактерии животные
Сз7 (у животных) нет
через ланостерол
(у животных) животные (жабы) отбрасываемый метаболит животных
животные
прокариоты и животные
животные (много)
2) у них отсутствует характерная для растений и животных связь цитокинеза (т. е. деления клеток) с делением ядра;
3) типичный аппарат Гольджи, характерный для других эукариот, у них отсутствует или представлен в основном отдельными цистернами;
4) для высших сумчатых грибов характерен закрытый тип митоза с сохранением ядрышка его до конца;
5) для грибов характерен апикальный рост клеток, тогда как клетки животных растут изодиаметрично, а у многоклеточных растений путем их растяжения;
6) вместо характерных для животных и отсутствующих у растений центриолей у грибов в процессе кариокинеза присутствуют более упрощенно, чем у животных, организованные специальные полимерные тельца; близок к животным также наблюдаемый у грибов процесс цитокинеза путем бороздования, в котором известное для водорослей участие микротрубочек отсутствует.
Положение грибов в системе органического мира оказывается чрезвычайно обособленным, в том числе и с точки зрения биохимии, что оправдывает выделение их в особое, четвертое царство природы.