Митохондрии, окислительно-восстановительные функции которых у грибов близки к функциям некоторых пластид высших растений (Lindenberg, Ernster, 1954; Schneider, 1955), у этого типа организмов очень обильны. Изучение их морфологии проводится методами электронной микроскопии, а биохимические функции изучаются методами ультрацентрифугиро^ания. Цетрифугирова — нием клеточных гомогенатов при последовательном увеличении числа оборотов или при центрифугировании в среде с градиентом плотности можно разделить гомогенаты клеток на большое число -фракций, распределяющихся по их удельному весу.
Структура митохондрий представляет нечто сходное с пеналом, разделенным на ряд камер с общей оболочкой, связанной в единое целое с перфорированными или неполно отделяющими камеры друг от друга кристами (рис. 7.3).
Субмикроскопическое устройство оболочек митохондрий и крист предположительно сходно с постулируемым для строения клеточных мембран, представляя собой бимолекулярный слой липидов, заключенный между двумя слоями белка (Sjostrand, 1955). Белковая часть крист и оболочек митохондрий несет ферменты в форме грибовидных образований, а липидный слой, включающий стероиды и значительное количество миоинозита, обеспечивает поддержание их структуры и специфической проницаемости (Zolokar, 1965). У грибов, как и у животных, кристы митохондрий имеют лалисадный характер в противоположность относительно беспорядочному расположению трубчатых структур, типичных для высших растений. Митохондрии с кристами палисадного типа были обнаружены у Pйnicillium chrysogenum, Rhizopus nigricans (Necas et al., 1963) и других видов порядка Mucorales, у Piricularia oryzae (Хакимова и др., 1974), в макроконидиях и мицелии хищного гриба АгШгоЬоКуз (Теплякова, 1977), в гаусториях ржавчинных грибов (Плотникова, Сассен, 1974). У Ртси1апа огугае митохондрии встречаются в метаболирующем мицелии и почти не выражены в
|
Рис. 7.3. Схематическое изображение ультраструктуры митохондрий двух типов (а и б); в, г — схемы разрезов митохондрий типов (а и б); д — размеры некоторых элементов митохондриальных мембран. В маленьком кружке предположительная схема молекулярной структуры мембран: двойной липоидиый слой расположен между двумя слоями белка (Sjostrand, 1955) |
формирующихся конидиях. В молодом интенсивно растущем мицелии Pйnicillium chrysogenum митохондрии имеют обычный для грибов вид обособленных телец с параллельно расположенными кристами, а через 42 ч роста митохондрии разрастаются в сильно разветвленные образования с хаотично расположенными кристами
|
|
Рис. 7.4. Схематическое изображение митохондрий высокоактивного штамма Pйnicillium chrysogenum в мицелии из погруженной культуры при ферментации пенициллина: а — после 24 ч. роста; митохондрии с кристами; N — ядро; О — лузырьки аппарата Гольджи; вг — эндоплазм этический ретикулум; 6 — после 72 ч. роста; М — слитный хондриом с различно расположенными кристами в его матриксе (по Kurylowicz et al., 1980)
I
(рис. 7.4а, б/Kurylowicz et al., 1980). В растущих сумках диско — мицетов также разветвленные митохондрии могут быть совсем лишены крист и напоминают митохондриальные ретикулумы, характерные для растений (Камалетдинова, Васильев, 1982).