Клеточная мембрана

Клеточная мембрана оформлена в виде трех моно-, би — или полимолекулярных слоев, где периферические слои составлены; белками, а средний — липидами.

В бимолекулярном слое липидов два ряда молекул соединены гидрофобными концами, а гидрофильные концы обращены к белку (Zalokar, 1965).

Фосфолипиды, входящие в состав клеточных мембран, пред­ставляют собой фосфоглицериды жирных кислот, содержащие по­лярные головные группы в форме положительно заряженных хо — лина или этаноламина, отрицательно заряженного серина или нейтрального гликофосфолипида с гидрофильной головной груп­пой, как в фосфатидилинозите (рис. 7.1). Сочетание в плазмати­ческих мембранах фосфоглицеридов с белками может формиро­ваться в виде трех-, четырех-, многослойных образований с фиб­риллярными и глобулярными белками, полярными и неполярными белковыми структурами или головными группами фосфолипидов (рис. 7.2).

Электронная микроскопия и косвенные методы исследования по проницаемости клеток для воды (Solomon, 1961; Rotstein, 1965), антисептиков и антибиотиков (Becker,. 1968) по проницаемости мембран для синтетических полисахаридов показали наличие в

мембранах многочисленных пор разнообразного размера, харак­терного для каждой крупной таксономической группы организмов. Сложность строения клеточных мембран грибов была показана на примере их строения у дрожжей, обнаруживаемого с помощью сканирующего электронного микроскопа и техники замораживания и скалывания. В толще мембраны выявляются многочисленные

н он

‘lie-о о=р-о~

С00" I + / HC-NHj неон неон I I HOCH HOCH

СИ, CH3-N=CH3

цш шттт*

Рис. 7.1. Фосфоглицериды клеточных мембран: ФХ — фосфатидилхолин; ФС — фосфатидилсерин; ФИ — фосфатидилинозит (Либберт, 1976)

Рис. 7.2. Структуры клеточных мембран, составленных: 1 — из фосфолипидов и фибриллярных белков; 2 — из фосфо­липидов и нейтральных глобулярных белков; 3 — из фосфолипидов и поляр­ных глобулярных белков; Ф — фосфо­липиды; Б — белки (Либберт, 1976)

гексагональные структуры и система тяжей, пролиферирующих в область клеточной оболочки (Фрей-Висслинг, 1976; Burnett, 1968).

Основное назначение клеточных мембран, которые в молодых клетках гиф грибов тесно связаны с оболочкой (Беккер, 1956), состоит в регуляции активной проницаемости клеток для посту­пающих из среды веществ.

Структура клеточных мембран может меняться в зависимости от жирно-кислотного состава ее липидов (Н. В. Усольцева,. В. А. Усольцева, 1980). Преобладание в ее составе ненасыщенных

жирных кислот придает ей свойства флюидности, а насыщенных — ригидности,1 что в свою очередь сказывается на интенсивности протекающего в плазмалемме синтеза экзоферментов (Borris,

1981) . Доказательством наличия периодических процессов уплот­нения и разжижения клеточных мембран у грибов могут служить наблюдения над составом жирных кислот в мицелии Neurospora (Brody, Martins, 1976), у которой количество ненасыщенных жир­ных кислот колеблется в пределах суточного цикла роста от 37 до 83%.

Функцией липидных слоев, включающих стероиды, является сохранение структуры клеточных мембран и создание барьеров против бесконтрольного поступления и выделения из клеток мак­ромолекул и ионов. Ряд синтезов в процессе обмена грибов может протекать в пределах мембран, например синтез полисахаридных и хитиновых оболочек и экзоферментов (Borris, 1981), а также формирование путем инвагинации мембраны целого ряда клеточ­ных органелл.